Как влияет на растения низкая температура почвы. Презентация на тему: «Действие экстремальных температур на растения. Влияние на растения низких температур. Зимний покой, стратификация, яровизация. Морозостойкость, зимостойкость, процессы закалки и изнежи
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Министерство образования Российской Федерации
Государственное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
(ГОУ ВПО ИГУ)
Кафедра гидрологии
Влияние температуры на растения
Руководитель
доцент, к.б.н. Машанова О.Я.
Волошина В.В.
учебная группа 6141
Иркутск, 2010
Введение
Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня - для северных.
В природе в одном географическом регионе каждый вид растений занимает экологическую нишу, соответствующую его биологическим особенностям: влаголюбивые - ближе к водоемам, теневыносливые - под пологом леса и т. д. Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешней среды. Большое значение имеют и внешние условия онтогенеза растений.
В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельскохозяйственных культур, испытывая действие тех или иных неблагоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как результат приспособления к условиям существования, сложившимся исторически.
1. Температура как биологический фактор
Растения - пойкилотермные организмы, т.е. их собственная температура уравнивается с температурой окружающей их среды. Однако это соответствие неполное. Конечно, тепло, выделяемое при дыхании и используемое при синтезах, вряд ли играет какую-либо экологическую роль, но все же температура надземных частей растения может значительно отличаться от температуры воздуха в результате энергообмена с окружающей средой. Благодаря этому, например, растения Арктики и высокогорий, которые заселяют места, защищенные от ветра, или растут вплотную к почве, имеют более благоприятный тепловой режим и могут достаточно активно поддерживать обмен веществ и рост, несмотря на постоянно низкие температуры воздуха. Не только отдельные растения и их части, но и целые фитоценозы обнаруживают иногда характерные отклонения от температуры воздуха. В один жаркий летний день в Центральной Европе температура на поверхности крон в лесах была на 4°С, а лугов - на 6 °С выше температуры воздуха и на 8 °С (лес) или 6 °С (луг) ниже, чем температура поверхности почвы, лишенной растительности.
Чтобы охарактеризовать тепловые условия местообитания растений, необходимо знать закономерности распределения тепла в пространстве и его динамику во времени как в отношении общеклиматических характеристик, так и конкретных условий произрастания растений.
Общее представление об обеспеченности того или иного района теплом дают такие общеклиматические показатели, как среднегодовая температура для данной местности, абсолютный максимум и абсолютный минимум (т.е. наиболее высокая и наиболее низкая температура, зарегистрированная в этом районе), средняя температура самого теплого месяца (на большей части северного полушария это июль, южного полушария - январь, на островах и в прибрежных районах - август и февраль); средняя температура самого холодного месяца (в континентальных областях северного полушария - январь, южного - июль, в прибрежных районах - февраль и август).
Для характеристики тепловых условий жизни растений важно знать не только общее количество тепла, но и его распределение во времени, от которого зависят возможности вегетационного периода. Годовую динамику тепла хорошо отражает ход среднемесячных (или среднесуточных) температур, неодинаковый на разных широтах и при разных типах климата, а также динамика максимальных и минимальных температур. Границы вегетационного сезона определяются продолжительностью безморозного периода, частотой и степенью вероятности весенних и осенних заморозков. Естественно, порог вегетации не может быть одинаковым для растений с разным отношением к теплу; для холодостойких культурных видов условно принимают 5°С, для большинства культур умеренной зоны 10°С, для теплолюбивых 15°С. Считают, что для естественной растительности умеренных широт пороговая температура начала весенних явлений составляет 5°С.
В общих чертах скорость сезонного развития пропорциональна накопленной сумме температур (стоит, например, сравнить медленное развитие растений в холодную и затяжную весну или «взрывное» начало весны при сильной волне тепла). От этой общей закономерности есть ряд отступлений: так, например, слишком высокие суммы температур уже не ускоряют, а тормозят развитие.
2. Температура растений
Наряду с тепловыми характеристиками окружающей среды необходимо знать температуру самих растений и ее изменения, поскольку именно она представляет истинный температурный фон для физиологических процессов. Температуру растений измеряют с помощью электротермометров, имеющих миниатюрные полупроводниковые датчики. Чтобы датчик не повлиял на температуру измеряемого органа, необходимо, чтобы его масса была во много раз меньше массы органа. Датчик должен быть также малоинерционным и быстро реагировать на изменения температуры. Иногда для этой цели используют термопары. Датчики или прикладывают к поверхности растения, или «вживляют» в стебли, листья, под кору (например, для измерения температуры камбия). Одновременно обязательно измеряют температуру окружающего воздуха (затенив датчик).
Температура растений весьма непостоянна. Из-за турбулентных потоков и непрерывных изменений температуры воздуха, непосредственно окружающего лист, действия ветра и т. д. температура растения варьирует с размахом в несколько десятых долей или даже целых градусов и с частотой в несколько секунд. Поэтому под «температурой растений» следует понимать более или менее обобщенную и в достаточной мере условную величину, характеризующую общий уровень нагрева. Растения как пойкилотермные организмы не имеют собственной стабильной температуры тела. Их температура определяется тепловым балансом, т. е. соотношением поглощения и отдачи энергии. Эти величины зависят от многих свойств как окружающей среды (размеры прихода радиации, температура окружающего воздуха и его движение), так и самих растений (окраска и другие оптические свойства растения, величина и расположение листьев и т. д.). Первостепенную роль играет охлаждающее действие транспирации, которое препятствует очень сильным перегревам в жарких местообитаниях. Это легко показать в опытах с пустынными растениями: стоит лишь смазать вазелином ту поверхность листа, на которой расположены устьица, и лист на глазах гибнет от перегрева и ожогов.
В результате действия всех указанных причин температура растений обычно отличается (иногда довольно значительно) от температуры окружающего воздуха. При этом возможны три ситуации:
· температура растения выше температуры окружающего воздуха («супратемпературные» растения, по терминологии О. Ланге),
· ниже ее («субтемпературные»),
· равна или очень близка к ней.
Первая ситуация встречается довольно часто в самых разнообразных условиях. Значительное превышение температуры растения над температурой воздуха обычно наблюдается у массивных органов растений, особенно в жарких местообитаниях и при слабой транспирации. Сильно нагреваются крупные мясистые стебли кактусов, утолщенные листья молочаев, очитков, молодила, у которых испарение воды очень незначительное. Так, при температуре воздуха 40- 45°С пустынные кактусы нагреваются до 55- 60°С; в умеренных широтах в летние дни сочные листья растений из родов Sempervivum и Sedum нередко имеют температуру 45°С, а внутри розеток молодила - до 50°С. Таким образом, превышение температуры растения над температурой воздуха может достигать 20°С.
Сильно нагреваются солнцем различные мясистые плоды: например, спелые томаты и арбузы на 10- 15°С теплее воздуха; температура красных плодов в зрелых початках аронника - Arum maculatum доходит до 50°С. Довольно заметно бывает повышение температуры внутри цветка с более или менее закрытым околоцветником, сохраняющим от рассеивания тепло, которое выделяется при дыхании. Иногда это явление может иметь существенное адаптивное значение, например, для цветков лесных эфемероидов (пролески, хохлатки и др.), ранней весной, когда температура воздуха едва превышает 0°С.
Своеобразен и температурный режим таких массивных образований, как древесные стволы. У одиночно стоящих деревьев, а также в лиственных лесах в «безлистную» фазу (весной и осенью) поверхность стволов сильно нагревается в дневные часы, причем в наибольшей степени с южной стороны; температура камбия здесь может быть на 10- 20°С выше, чем на северной стороне, где она имеет температуру окружающего воздуха. В жаркие дни температура темных стволов ели повышается до 50- 55°С, что может принести к ожогам камбия. Показания тонких термопар, вживленных под кору, позволили установить, что стволы древесных пород защищены по-разному: у березы температура камбия быстрее меняется в соответствии с колебаниями температуры наружного воздуха, в то время как у сосны она более постоянна благодаря лучшим теплозащитным свойствам коры. Нагревание стволов деревьев и безлистном весеннем лесу существенно влияет на микроклимат лесного сообщества, поскольку стволы - хорошие аккумуляторы тепла.
Превышение температуры растений над температурой воздуха встречается не только в сильно прогреваемых, но и в более холодных местообитаниях. Этому способствует темная окраска или иные оптические свойства растений, увеличивающие поглощение солнечной радиации, а также анатомо-морфологические особенности, способствующие снижению транспирации. Довольно заметно могут нагреваться арктические растения: один пример - карликовая ива - Salix arctica на Аляске, у которой днем листья теплее воздуха на 2- 11°С и даже в ночные часы полярного «круглосуточного дня» - на 1- 3°С. Еще один интересный пример нагревания под снегом: в летнее время в Антарктиде температура лишайников бывает выше 0°С даже под слоем снега более 30 см. Очевидно, в столь суровых условиях естественный отбор сохранил формы с наиболее темной окраской, у которых благодаря такому нагреванию возможен положительный баланс углекислотного газообмена.
Довольно значительно могут нагреваться солнечными лучами иглы хвойных древесных пород зимой: даже при отрицательных температурах возможно превышение над температурой воздуха на 9- 12°С, что создает благоприятные возможности для зимнего фотосинтеза. Экспериментально было показано, что если для растений создать сильный поток радиации, то даже при низкой температуре порядка - 5, - 6°С листья могут нагреться до 17- 19°С, т. е. фотосинтезировать при вполне «летних» температурах.
Снижение температуры растений по сравнению с окружающим воздухом чаще всего отмечается в сильно освещенных и прогреваемых местообитаниях (степях, пустынях), где листовая поверхность растений сильно редуцирована, а усиленная транспирация способствует удалению избытка тепла и предотвращает перегрев. У интенсивно транспирирующих видов охлаждение листьев (разность с температурой воздуха) достигает 15°С. Это крайний пример, но и снижение на 3- 4°С может предохранить от губительного перегрева.
В самых общих чертах можно сказать, что в жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных- выше температуры воздуха. Эта закономерность прослеживается и на одних и тех же видах: так, в холодном поясе гор Северной Америки, на высотах 3000- 3500 м, растения теплее, а в низкогорном - холоднее воздуха.
Совпадение температуры растений с температурой окружающего воздуха встречается гораздо реже в условиях, исключающих сильный приток радиации и интенсивную транспирацию, например у травянистых растений под пологом тенистых лесов (но не на солнечных бликах), а на открытых местообитаниях - в пасмурную погоду или при дожде.
Различают разные биологические типы растений по отношению к температуре. У растений термофильных, или мегатермных (теплолюбивых), оптимум лежит в области повышенных температур. Они обитают в областях тропического и субтропического климата, а в умеренных поясах - в сильнопрогреваемых местообитаниях. Для криофильных,или микротермных (холодолюбивых), растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях или занимающие холодные экологические ниши. Иногда выделяют промежуточную группу мезотермных растений.
3. Действие температурного стресса
Жара и мороз вредят жизненным функциям и ограничивают распространение вида в зависимости от их интенсивности, продолжительности и периодичности, но прежде всего от состояния активности и степени закалки растений. Стресс-- это всегда необычная нагрузка, которая не обязательно должна быть опасной для жизни, но которая непременно вызывает в организме «реакцию тревоги», если только он не находится в выраженном состоянии оцепенения. Покоящиеся стадии, такие, как сухие споры, а также пойкилогидрические растения в высохшем состоянии, нечувствительны, так что они могут пережить без повреждения любую отмеченную на Земле температуру.
Протоплазма вначале отвечает на стресс резким усилением метаболизма. Повышение интенсивности дыхания, которое наблюдается в качестве стрессовой реакции отражает попытку исправить уже появившиеся дефекты и создать ультраструктурные предпосылки для приспособления к новой ситуации. Стрессовая реакция - это борьба механизмов адаптации, с деструктивными процессами в протоплазме, ведущими к ее гибели.
Гибель клеток от перегрева и холода
Если температура переходит критическую точку, клеточные структуры и функции могут повреждаться так внезапно, что протоплазма тотчас же отмирает. В природе такое внезапное разрушение нередко происходит при эпизодических морозах, например при поздних заморозках весной. Но повреждения могут возникать и постепенно; отдельные жизненные функции выводятся из равновесия и угнетаются, пока, наконец, клетка не отомрет в результате прекращения жизненноважных процессов.
3.1 Картина повреждения
Различные жизненные процессы неодинаково чувствительны к температуре. Сначала прекращается движение протоплазмы, интенсивность которого непосредственно зависит от энергоснабжения за счет процессов дыхания и от наличия высокоэнергетических фосфатов. Затем снижаются фотосинтез и дыхание. Для фотосинтеза особенно опасна жара, дыхание же наиболее чувствительно к холоду. У поврежденных холодом или жарой растений после возвращения в умеренные условия уровень дыхания сильно колеблется и часто бывает ненормально повышен. Повреждение хлоропластов ведет к длительному или необратимому угнетению фотосинтеза. В конечной стадии утрачивается полупроницаемость биомембран, разрушаются клеточные компартменты, особенно тилакоиды пластид, и клеточный сок выходит в межклетники..
3.2 Причины гибели при перегреве
Высокая температура быстро приводит к гибели из-за повреждения мембран и прежде всего в результате инактивации и денатурации белков. Даже если из строя выходят только немногие, особо термолабильные ферменты, это ведет к расстройству обмена нуклеиновых кислот и белков и в конце концов - тоже к гибели клеток. Растворимые азотистые соединения накапливаются при этом в таких больших концентрациях, что они диффундируют из клеток и теряются; кроме того, образуются ядовитые продукты распада, которые не могут больше обезвреживаться в ходе обмена веществ.
3.3 Гибель от охлаждения и от мороза
растение температура перегрев мороз
При повреждении протоплазмы холодом следует различать, вызвано ли оно самой по себе низкой температурой или же замерзанием. Некоторые растения тропического происхождения повреждаются уже при снижении температуры до нескольких градусов выше нуля. Подобно гибели от перегрева, гибель от охлаждения тоже бывает прежде всего связана с дезорганизацией обмена нуклеиновых кислот и белков, но здесь играют роль также нарушения, проницаемости и прекращение тока ассимилятов.
Растения, которым охлаждение до температур выше нуля не причиняет вреда, повреждаются только при температурах ниже нуля, т. е. в результате образования льда в тканях. Богатые водой, незакаленные протопласты могут легко замерзать; при этом внутри клетки мгновенно образуются ледяные кристаллики, и клетка погибает. Чаще всего лед образуется не в протопластах, а в межклетниках и клеточных стенках. Такое образование льда называют внеклеточным. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, так как упругость пара надо льдом ниже, чем над переохлажденным раствором. В результате от протопластов отнимается вода, они сильно сжимаются (на 2/з своего объема) и концентрация растворенных веществ в них возрастает. Перемещение воды и замерзание продолжаются до тех пор, пока в протоплазме не установится равновесие сосущих сил между льдом и водой. Положение равновесия зависит от температуры; при температуре - 5°С равновесие наступает примерно при; 60 бар, а при - 10°С - уже при 120 -бар. Таким образом, низкие температуры действуют на протоплазму так же, как высыхание. Морозоустойчивость клетки более высока, если вода прочно связана со структурами протоплазмы и осмотически связана. При обезвоживании цитоплазмы (безразлично, в результате засухи или замерзания) инактивируются ферментные системы, ассоциированные с мембранами, - системы, участвующие главным образом в синтезе АТФ и в процессах фосфорилирования (Хебер, Сантариус, 1979). Инактивацию, вызывают чрезмерные и потому токсичные концентрации ионов. солей и органических кислот в незамерзшем остаточном растворе. Напротив, сахара, производные сахаров, определенные аминокислоты и белки защищают биомембраны и ферменты от вредных веществ (Максимов, Туманов, Красавцев, 1952). Наряду с этим есть указания на то, что при замерзании белки денатурируются, что также ведет к повреждению мембран (Левитт 1980).
3.4 Термоустойчивость
Термоустойчивость - это способность организма переносить большую жару или холод без необратимого повреждения. Термоустойчивость растения складывается из способности протоплазмы переносить экстремальные температуры (толерантность по Дж. Левитту) и из эффективности мер, которые замедляют или предотвращают развитие повреждений (избегание).
Меры, позволяющие избегать повреждения
Возможные способы защиты клеток от температурного повреждения немногочисленны и не очень эффективны. Изоляция от перегрева и охлаждения может дать лишь кратковременную защиту. Так, например, в густых кронах деревьев или у подушечных растений почки листья и цветки, находящиеся в глубине и ближе к земле, меньше подвергаются опасности замерзнуть в результате отдачи тепла путем излучения, чем наружные части растения. Виды хвойных с особенно толстой коркой лучше выдерживают пожары в подлеске. Общее же значение имеют главным образом две защитные меры: замедление образования льда в тканях и (при жаре) охлаждение путем отражения падающих лучей и с помощью транспирации.
3.5 Устойчивость протоплазмы
Длительное и регулярно повторяющееся воздействие крайних температур растения могут выдерживать только в том случае, если сама протоплазма жаро- или морозоустойчива. Эта особенность обусловлена генетически и поэтому у разных видов и даже сортов выражена в разной степени. Однако это не такое свойство, которое присуще растению постоянно и всегда в одинаковой мере. Проростки, весенние побеги древесных растений в период их интенсивного растяжения, культуры микроорганизмов в фазе экспоненциального роста вряд ли способны закаливаться и, поэтому чрезвычайно чувствительны к температуре.
Устойчивость к образованию льда и закаливание к действию мороза
В областях с сезонным климатом наземные растения приобретают осенью «льдоустойчивость», т. Е. способность переносить образование льда в тканях. Весной, с распусканием почек они снова утрачивают эту способность, и теперь замерзание приводит к их вымерзанию. Таким образом, холодостойкость многолетних растений вне тропиков регулярно колеблется в течение года между минимальной величиной в период вегетации и максимумом в зимнее время. Льдоустойчивость формируется постепенно осенью. Первая предпосылка для этого - переход растения в состояние готовности к закаливанию, наступающее только тогда, когда заканчивается рост. Если готовность к закаливанию достигнута, то процесс закаливания может начинаться. Этот процесс состоит из нескольких фаз, каждая из которых подготавливает переход к следующей. Закаливание к морозу, у озимых злаков и плодовых; деревьев (эти растения изучались наиболее основательно) начинается многодневным (до нескольких недель) воздействием температур чуть выше нуля. На этой фазе, предшествующей закаливанию, в протоплазме накапливаются сахара и другие защитные вещества, клетки становятся беднее водой, а центральная вакуоль распадается на множество мелких вакуолей. Благодаря этому протоплазма оказывается подготовленной к следующей фазе, проходящей при регулярных слабых морозах от - 3 до- 5°С. При этом ультраструктуры и ферменты протоплазмы перестраиваются таким образом, что клетки переносят обезвоживание, связанное с образованием льда. Только после этого растения могут, не подвергаясь, опасности, вступать в заключительную фазу процесса; закаливания, которая при непрерывном морозе по меньшей мере от - 10 до-15 °С делает протоплазму в высшей степени морозоустойчивой.
Зоны эффективных температур для разных видов различны. Готовые к закаливанию сеянцы березы, которые до начала процесса закаливания вымерзали бы при температуре от - 15-до - 20°С, переносят после окончания первой фазы закаливания; уже - 35 °С, а при полной закалке они выдерживают даже охлаждение до - 195°С. Таким образом, холод сам по себе стимулирует процесс закаливания. Если мороз ослабевает, то протоплазма опять переходит в первую фазу закаливания, однако устойчивость, снова может быть поднята холодными периодами до наивысшего уровня, пока растения остаются в состоянии покоя.
В зимний период на сезонный ход морозостойкости накладываются кратковременные (индуцированные), адаптации, благодаря которым уровень устойчивости быстро приспосабливается к изменениям погоды. Холод больше всего способствует закаливанию в начале зимы. В это время устойчивость может за несколько дней подняться до наивысшего уровня. Оттепель, особенно в конце зимы, вызывает быстрое снижение устойчивости растений, но в середине зимы после выдерживания в течение.нескольких дней при температуре от +10 до +20 °С растения в значительной мере теряют закалку. Способность изменять морозоустойчивость под влиянием холода и тепла, т. Е. диапазон индуцируемых адаптации устойчивости, является конституционным признаком отдельных видов растений.
После окончания зимнего покоя способность к закаливанию и вместе с тем высокая степень закалки быстро утрачиваются. Весной существует тесная связь между активированием распускания почек и ходом изменения устойчивости
Заключение
Формы приспособлений у растений бесконечно разнообразны. Весь растительный мир со времени своего появления совершенствуется по пути целесообразных приспособлений к условиям обитания.
Растения - пойкилотермные организмы. Повреждения начинаются на молекулярном уровне с нарушений функций белков и нуклеиновых кислот. Температура - это фактор, серьезно влияющий на морфологию и физиологию растений, требующий изменений в самом растении, которые могли бы приспособить его. Адаптации растений к разным температурным условиям даже в пределах одного вида различны.
При высоких температурах выявлены такие адаптации, как густое опушение листьев, блестящая поверхность, уменьшение поверхности, поглощающей радиацию, изменение положения по отношению к источнику тепла, усиление транспирации, высокое содержание защитных веществ, сдвиг температурного оптимума активности важнейших ферментов, переход в состояние анабиоза, занятие микрониш, защищенных от инсоляции и перегрева, сдвиг вегетации на сезон с более благоприятными тепловыми условиями.
Адаптации к холоду таковы: опушение почечных чешуй, толстая кутикула, утолщение пробкового слоя, опушение листьев, закрывание розеточных листьев ночью, развитие карликовости, развития стелящихся форм, подушковая форма роста, развитие контрактильных корней, повышение концентрации клеточного сока, повышение доли коллоидно-связанной воды, анабиоз
По различной термоустойчивости выделяются виды: нехолодостойкие, неморозоустойчивые, льдоустойчивые, нежаростойкие, жаровыносливые зукариоты, жаровыносливые прокариоты.
Список использованной литературы
1. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, 1975г. 328 с
2. Вознесенский В. Л., Рейнус Р. М. Температура ассимилирующих органов пустынных растений // Бот. журн., 1977; т. 62. N 6
3. Горышина Т. К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. Л., Изд-во Ленингр. ун-та. 1969
4. Горышина Т.Н. Экология растений уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В.
5. Культиасов И.М. Экология растений М.: Изд-во московского ун-та, 1982 33-89с.
6. Лархер В. Экология растений М.: Мир 1978 г. 283-324c.
7. Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений М.:Изд-во АН-СССР.-1952 т. 1-2
8. Полевой В.В. Физиология растений 1978г. 414-424с.
9. Селянинов Г. Т. К методике сельскохозяйственной климатологии. Труды по с.-х. метеорологии, 1930, т. 22
10. Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растений Арктики. Л., Изд-во АН СССР, 1963
11. Туманов И. И. Причины гибели растений в холодное время года и меры её предупреждения. М., Знание, 1955
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Температура как экологический фактор. Температура растений. Действие температурного стресса. Картина повреждения. Причины гибели при перегреве. Гибель от охлаждения и от мороза. Устойчивость протоплазмы. Растения и высокая температура.
курсовая работа , добавлен 31.07.2007
Влияние перегрева растений на их функциональные особенности, виды опасностей. Связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Приспособления и адаптация растений к высоким температурам. Экологические группы растений по жароустойчивости.
реферат , добавлен 23.04.2011
Почему прорастание семян у разных растений происходит при разных температурах. Какое значение имеет промораживание семян растений. Что задерживает тепло в атмосфере. Продолжительность вегетационного периода. Определение температуры тела растения.
презентация , добавлен 11.04.2013
Краткие характеристики климатических условий на цветение раннецветущих растений. Суточное колебание температуры воздуха. Влияние время схода снега на сезонное развитие растений. Характеристика раннецветущих травянистых растений, кустарников и деревьев.
курсовая работа , добавлен 01.06.2014
Жизненный цикл древесных растений. Выражение приспособленности к условиям среды. Фенологическое развитие древесных растений. Программа фенологических наблюдений. Растения на ювенильном этапе онтогенеза, на виргинилъном и последующих этапах онтогенеза.
реферат , добавлен 24.02.2009
Влияние температуры на особенности прорастания и всхожести семян эфемеров в лабораторных и полевых условиях. Определение минимальной, оптимальной и максимальной температуры прорастания семян эфемерных растений Донбасса, их таксономический анализ.
магистерская работа , добавлен 19.11.2015
Причины приспособленности организмов к среде обитания. Географическое (аллопатрическое) видообразование. Действие мутационного процесса на популяцию в природе. Биологический прогресс и регресс. Ароморфоз как направление эволюции. Примеры идиоадаптаций.
презентация , добавлен 21.01.2011
Растения-индикаторы - растения, для которых характерна резко выраженная адаптация к определённым условиям окружающей среды. Реакции живых организмов на будущие изменения погодных условий. Примеры использования индикационных свойств растений и животных.
презентация , добавлен 30.11.2011
Исследование строения и основных свойств экосистем. Изучение экологических связей в естественных и искусственных экосистемах. Анализ взаимоотношений в системе "организм-среда". Пищевая цепь растений. Приспособленность растений к условиям среды обитания.
практическая работа , добавлен 23.10.2014
Определение понятий "засуха" и "засухоустойчивость". Рассмотрение реакции растений на засуху. Изучение типов растений по отношению к водному режиму: ксерофитов, гигрофитов и мезофитов. Описание механизма приспособления растений к условиям внешней среды.
Жизнь и развитие комнатных растений зависит от многих факторов и основным из них является температура. Влияние температуры на растения может быть как положительным так и крайне отрицательным. Конечно все зависит от вида растения и его предпочтений в условиях дикой природы, но некоторые виды утрачивают изначальные привычки и полностью адаптируются к условиям квартир.
Каждый тип растений нуждается в разном количестве тепла, некоторые их них могут стойко переносить отклонения от приемлемых температурных режимов, а другие страдают и тормозятся в развитии.
Важным фактором является не только количество тепла получаемого растением, но и продолжительность теплового воздействия. На разных этапах жизни растения количество необходимого тепла не редко варьируется, так на стадии активного роста большинству растений необходима теплая атмосфера, но когда растение переходит в период покоя количество получаемого тепла рекомендуется снизить.
Комфортная температура для каждого растения определяется исходя из значений максимальной и минимальной температуры при которой растение нормально развивается или комфортно себя ощущает на разных этапах жизни. Падение температуры ниже допустимых значений, как правило, приводит к затуханию всех процессов, торможению развития и ослаблению процесса фотосинтеза. Повышение напротив активизирует и ускоряет эти процессы.
В холодное время года влияние температуры на растения немного отличается. Растения будет комфортно при более низких температурах, это обусловлено тем, что большинство растений в этот период переходят в фазу покоя. В это время процесс роста замедляется или прекращается вовсе, растение как бы спит, дожидаясь более благоприятных условий. Поэтому причин поддерживать высокую температуру в этот период нет, потребность растений в тепле намного меньше чем в летний период.
- способные выдержать резкое изменение температур
- теплолюбивые
- любители прохладного содержания
К первой группе относят аспидистру, аукубу, кливию, монстеру, фикусы, традесканции и даже некоторые виды пальм. К любителям теплых условий зимой относятся орхидея, колеус и др. эти растения страдают от недостатка тепла и могут погибнуть, поэтому к их содержанию необходимо подходить отвественно. К третье группе относятся жасмин, цикламен, самшит и другие. Данные растения будут хорошо себя чувствовать в прохладных помещениях при средних температурах 8-12 градусов.
Обычно представители третье группы вызывают трудности, ведь в холодное время года создать прохладные условия проблематично. Да-да, ка бы смешно это не звучало, но это именно так. Люди сами по природе своей теплолюбивы, и не многие из них захотят проживать в прохладных условиях в угоду комнатных растений, да и к тому же отопление иногда жарит так что хоть окна на распашку открывай =)
Для создания прохладных условий можно ставить такие растения на подоконники, но в этом случае нужно обязательно защитить их от жара систем отопления, например отгородив защитным экраном или немного убавив обогрев
Если влияние температуры на растения и может быть разным, то резкие скачки температуры однозначно скажутся негативно. Такое часто случается, особенно зимой. Быстрые изменения температуры могут негативно сказаться на корневой системе растения, переохладить корни и листья, в результате чего растение может заболеть. Больше всего подобным перепадам подвержены растения стоящие на подоконниках, там они находятся в положении «между молотом и наковальней». С одной стороны напирает жар от батареи, а с другой холод при проветривании и замерзших стекол.
Конечно наиболее чувствительны к перепадам тропические растения, а вот кактусы стойко переносят даже сильные скачки. По природе свой кактусы находятся в условиях, когда дневная и ночная температуры могут отличаться на десятки градусов.
При проветривании комнат растения следует обязательно защищать, особенно те которые стоят на подоконнике. Для этой цели можно использовать лист картона, если защитить растения нечем — лучше убрать их подальше от окна на время проветривания.
В статье даны общие сведения, естественно, влияние температуры на растения конкретных видов могут сильно отличаться. Ознакомиться с рекомендуемыми температурами для отдельных видов растений лучше в каталоге.
Рост растений в большой степени зависит от температуры и может происходить от нуля до 35°.
Скорость роста при температуре выше 35-40° падает, а при дальнейшем ее увеличении превращается.
У различных растений отношение к температуре неодинаково. Некоторые растения теплолюбивы и для своего роста требуют более высокой температуры. Другие растения более выносливы к понижению температуры и чувствительны к ее чрезмерному повышению.
Регулируя температурный режим в совокупности с другими условиями жизни, можно управлять ростом, т. е. приостанавливать его или доводить до оптимального уровня. При этом нужно иметь в виду, что действовать теплом на ускорение или замедление роста без предоставления растению света и влаги нельзя.
Для быстрого получения коренастых растений нужно больше света, тепла и влаги (до оптимальных размеров).
Воздействием температуры на растение очень часто пользуются в оранжереях. Для ускоренного выращивания растениям с ранних фаз развития и до цветения предоставляют повышенную температуру. Этим приемом ускоряют рост и развитие растения, но не всегда учитывают, что растения, выросшие при более высокой температуре, оказываются более жизненно слабыми, чем развившиеся при более низкой температуре. Растения, выросшие в оранжереях при более высокой температуре, в жилых помещениях быстро теряют свою декоративность.
При культуре растений в оранжереях нужно на это обращать внимание и не выпускать в реализацию продукцию, которая быстро погибает в комнатах.
Примером ошибочного температурного воздействия на растения может служить и выращивание рассады летников при повышенной температуре. Рассада получается по внешнему виду хорошая, но плохо приспособленная к перенесению невзгод открытого грунта (маложизненностойка).
Если растение заканчивает свой рост ранее намеченного срока, его для задержания роста помещают в помещение с пониженной температурой. Если растение не приземистое, а несколько вытянулось, его на ночь помещают в более прохладное помещение. Для большей декоративности растений надо всегда на ночь снижать температуру в помещениях. Постепенное и временное снижение температуры, повторенное несколько раз, повышает устойчивость теплолюбивых растений к низким температурам.
Увеличение холодостойкости растений достигается посевом семян непосредственно в открытый грунт. В этом случае всходы выдерживают заморозки в 2-3°. Рассада многих растений, выращенная в оранжереях и парниках, гибнет в грунте при -1, -2°.
Повышения устойчивости растений к низким температурам можно добиться выведением холодостойких сортов, «прохолаживанием» семян и т. д.
Температурным режимом также воздействуют на выход семян из состояния покоя (стратификация), а также на последующее их прорастание. Этот режим имеет значение и для прохождения периода покоя. Растениям, которые происходят из северных широт, необходим органический покой. Без прохождения покоя при пониженных температурах они не будут в дальнейшем хорошо расти и развиваться. Чтобы ускорить прохождение органического покоя, нужно предоставить растению низкую температуру.
Если же надо отодвинуть срои наступления покоя или продлить его период, растению создают условия, неблагоприятные для прохождения органического покоя, т. е. не дают соответствующей низкой температуры.
Если же органический покой прошел, для задержания роста или продления вынужденного покоя растения вновь помещают в условия пониженных температур.
Повышение температуры при вынужденном покое сокращает последний.
Чтобы задержать прорастание некоторых клубней, луковиц и семян, применяют снегование или используют для их содержания траншеи с промороженным грунтом.
Выдерживание семян ранней весной при температуре 5-20°, особенно на солнечном освещении, обеспечивает дозаривание их в течение 7 -10 дней; при температуре около 0 этот процесс идет очень медленно. Повышенная температура в августе способствует вызреванию луковиц.
На задержку роста растений в открытом грунте весной влияет утаптывание снега и покрытие его навозом вокруг растения.
Температура воздуха действует и на дыхание растений, которое при повышенной температуре становится более интенсивным.
Зимой, когда накопления органических веществ при недостаточном освещении почти не происходит, нужно, предоставляя растению несколько пониженную температуру, снижать интенсивность дыхания. Это также относится и к сохраняемым зимой луковицам, клубням и корневищам.
О пределе холода, который способны вынести растения в естественных условиях, дают представление величины предельно низких температур на земном шаре. Там, где зарегистрирована самая низкая температура (-90°С, станция «Восток» в Антарктиде), растительность отсутствует; а в районах, где живут растения, отмечена температура -68°С (Оймякон в Якутии, область таежных лесов из лиственницы - Larix dahurica).
Растительный покров обширных территорий земного шара (умеренные и арктические области, высокогорья) ежегодно в течение нескольких месяцев подвергается действию низких температур. Кроме того, в отдельных районах и в более теплые сезоны растения могут испытывать кратковременные воздействия пониженных температур (ночные и утренние заморозки). Наконец, есть местообитания, где вся жизнь растений проходит на весьма пониженном температурном фоне (арктические снежные и морские водоросли, приснежная-нивальная растительность в высокогорьях). Неудивительно, что естественный отбор выработал у растений ряд защитных приспособлений к неблагоприятному действию холода.
Кроме непосредственного влияния низкой температуры на растения под действием холода возникают и другие неблагоприятные явления. Например, уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к разрыву и механическому повреждению корней, образование ледяной корки на поверхности почвы ухудшает аэрацию и дыхание корней. Под толстым и долго лежащим снежным покровом при температуре около 0°С наблюдается зимнее «выпревание», истощение и гибель растений в связи с расходом резервных веществ на дыхание, грибными заболеваниями («снежная плесень») и т. д., а в случае избыточно увлажненной почвы для растений опасно также зимнее «вымокание». В тундре и северной тайге распространено явление морозного «выпирания» растений, которое вызывается неравномерным замерзанием и расширением почвенной влаги. При этом возникают силы, выталкивающие растение из почвы, в результате чего происходит «выпучивание» целых дернин, оголение и обрывы корней и т. д. вплоть до повала небольших деревьев. Поэтому кроме собственно холодостойкости (или морозостойкости) - способности переносить прямое действие низких температур, различают еще зимостойкость растений - способность к перенесению всех перечисленных выше неблагоприятных зимних условий.
Особо следует остановиться на том, как влияет на растения низкая температура почвы. Холодные почвы в сочетании с умеренно-теплым режимом воздушной среды растений (а иногда и со значительным нагреванием надземных частей растений) - явление нередкое. Таковы условия жизни растений на болотах и заболоченных лугах с тяжелыми почвами, в некоторых тундровых и. высокогорных местообитаниях и в обширных областях вечной мерзлоты (около 20% всей суши), где в период вегетации оттаивает лишь неглубокий, так называемый «деятельный» слой почвы. В условиях пониженных температур почвы после снеготаяния (0-10°С) проходит значительная часть вегетации ранневесенних лесных растений - «подснежников». Наконец, кратковременные периоды резкого несоответствия холодных почв и прогретого воздуха испытывают ранней весной многие растения умеренного климата (в том числе и древесные породы).
Еще в прошлом веке немецкий физиолог Ю. Сакс показал, что при охлаждении почвы до околонулевых температур (обкладывание горшка льдом) может наступить завядание даже обильно политых растений, поскольку при низких температурах корни не способны интенсивно всасывать воду. На этом основании в экологии распространилось мнение о «физиологической сухости» местообитаний с холодными почвами (т. е. недоступности влаги растениям при ее физическом обилии). При этом упускали из виду, что Сакс и другие физиологи свои опыты производили с достаточно теплолюбивыми растениями (огурцы, тыква, салат и др.) и что в природных холодных местообитаниях растения, для которых низкие температуры почв служат естественным фоном, возможно, реагируют на них совсем иначе. Действительно, современные исследования показали, что у большинства растений тундр, болот, у ранневесенних лесных эфемероидов отсутствуют те явления угнетения (затруднение всасывания воды, расстройства водного режима и т. д.), которые могли бы быть вызваны «физиологической сухостью» холодных почв. Это же показано и для многих растений в областях вечной мерзлоты. Вместе с тем нельзя полностью отрицать угнетающее влияние низких температур на всасывание влаги и другие стороны жизнедеятельности корней (дыхание, рост и др.), а также на активность почвенной микрофлоры. Оно без сомнения имеет значение в комплексе трудных условий для жизни растений в холодных местообитаниях. «Физиологическая сухость», «физиологическая засуха» из-за низкой температуры почв возможны в жизни растений в наиболее трудных условиях, например при выращивании на холодных почвах теплолюбивых растений или ранней весной для древесных пород, когда еще необлиственные ветви сильно нагреваются (до 30-35°С) и увеличивают потерю влаги, а интенсивная работа корневых систем еще не началась.
Каких-либо специальных морфологических приспособлений, защищающих от холода, у растений нет, скорее можно говорить о защите от всего комплекса неблагоприятных условий в холодных местообитаниях, включающего сильные ветры, возможность иссушения и т. д. У растений холодных областей (или у переносящих холодные зимы) часто встречаются такие защитные морфологические особенности, как опушение почечных чешуи, зимнее засмоление почек (у хвойных), утолщенный пробковый слой, толстая кутикула, опушение листьев и т. д. Однако их защитное действие имело бы смысл лишь для сохранения собственного тепла гомеотермных организмов, для растений же эти черты, хотя и способствуют терморегуляции (уменьшение лучеиспускания), в основном важны как защита от иссушения. В растительном мире есть интересные примеры адаптации, направленных на сохранение (хотя и кратковременное) тепла в отдельных частях растения. В высокогорьях Восточной Африки и Южной Америки у гигантских «розеточных» деревьев из родов Senecio, Lobelia, Espeletia и других от частых ночных морозов существует такая защита: ночью листья розетки закрываются, защищая наиболее уязвимые части - растущие верхушки. У некоторых видов листья опушены снаружи, у других в розетке скапливается выделяемая растением вода; ночью замерзает лишь поверхностный слой, а конусы нарастания оказываются защищенными от мороза в своеобразной «ванне».
Среди морфологических адаптации растений к жизни в холодных местообитаниях важное значение имеют небольшие размеры и особые формы роста. Не только многие травянистые многолетники, но также кустарники и кустарнички полярных и высокогорных областей имеют высоту не более нескольких сантиметров, сильно сближенные междоузлия, очень мелкие листья (явление нанизма или карликовости). Кроме хорошо известного примера - карликовой березки (Betula папа), можно назвать карликовые ивы (Sahx polaris, S. arctica, S. herbacea) и многие другие. Обычно высота этих растений соответствует глубине снежного покрова, под которым зимуют растения, так как все части, выступающие над снегом, гибнут от замерзания и высыхания. Очевидно, в образовании карликовых форм в холодных местообитаниях немалую роль играют и бедность почвенного питания в результате подавления активности микробов, и торможение фотосинтеза низкими температурами. Но независимо от способа образования карликовые формы дают известное преимущество растениям в приспособлении к низким температурам: они располагаются в припочвенной экологической микронише, наиболее прогреваемой летом, а зимой хорошо защищены снежным покровом и получают дополнительный (хотя и небольшой) приток тепла из глубины почвы.
Другая адаптивная особенность формы роста - переход сравнительно крупных растений (кустарников и даже деревьев) от ортотропного (вертикального) к плагиотропному (горизонтальному) росту и образование стелющихся форм- стланцев, стлаников, стланичков. Такие формы способны образовывать кедровый стланик (Pinus pumila), можжевельник (Juniperus sibirica, J. communis, J. turkestanica), рябина и др. Ветви стланцев распластаны по земле и приподнимаются не выше обычной глубины снежного покрова. Иногда это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей (например, у ели), иногда это рост дерева как бы «лежа на боку» с плагиотропным, укоренившимся во многих местах стволом и приподнимающимися ветвями (кедровый стланик). Интересная особенность некоторых древесных и кустарниковых стлаников - постоянное отмирание старой части ствола и нарастание «верхушки», в результате чего трудно определить возраст особи.
Стланики распространены в высокогорных и полярных областях, в условиях, которых уже не выдерживают древесные породы (например, на верхней границе леса). Своеобразные «стланиковые» формы в крайних условиях встречаются и у кустарничков, и даже у видов лишайников, обычно имеющих прямостоячий кустистый рост: на скалах Антарктиды они образуют стелющиеся слоевища,
В зависимости от условий возможны видоизменения роста одного и того же вида. Но есть виды, целиком перешедшие к форме стланика, например горный сосновый стланик, произрастающий в Альпах и Карпатах - Pinus mughus, выделенный в качестве самостоятельного вида из сосны горной - Pinus montana.
К числу форм роста, способствующих выживанию растений в холодных местообитаниях, принадлежит еще одна чрезвычайно своеобразная - подушковидная. Форма растения-подушки образуется в результате усиленного ветвления и крайне замедленного роста скелетных осей и побегов. Мелкие ксерофильные листья и цветки расположены по периферии подушки. Между отдельными ветвями скапливаются мелкозем, пыль, мелкие камни. В результате некоторые виды растений-подушек приобретают большую компактность и необычайную плотность: по таким растениям можно ходить, как по твердой почве. Таковы Silene acaulis. Gypsophila aretioides, Androsace helvetica, Acantholimon diapensioides. Издали их трудно отличить от валунов. Менее плотны колючие подушки из родов Eurotia, Saxifraga.
Растения-подушки бывают разных размеров (до 1 м в поперечнике) и разнообразных очертаний: полушаровидные, плоские, вогнутые, иногда довольно причудливых форм (в Австралии и Новой Зеландии их называют «растительными овцами»).
Благодаря компактной структуре растения-подушки успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность их нагревается почти так же, как и поверхность почвы, а колебания температуры внутри менее выражены, чем в окружающей среде. Отмечены случаи значительного повышения температуры внутри подушки; например, у наиболее распространенного вида высокогорий Центрального Тянь-Шаня Dryadanthe tetrandra при температуре воздуха 10°С внутри подушки температура доходила до 23°С благодаря аккумуляции тепла в этом своеобразном «парнике». В связи с медленным ростом растения-подушки по долговечности вполне сравнимы с деревьями. Так, на Памире подушка Acantholimon hedini диаметром 3 см имела возраст 10-12 лет, при 10 см - 30-35 лет, а возраст крупных подушек достигал не одной сотни лет.
В пределах общей формы растений-подушек существует экологическое разнообразие: например в горах, окружающих Средиземное море, распространены менее компактные по строению ксерофильные «колючие подушки», которые не встречаются высоко в горах, так как малоустойчивы к холоду, но зато очень устойчивы к засухе. Рыхлое строение подушки здесь оказывается более выгодным для растения, чем компактное, так как в условиях летней засухи и сильной инсоляции снижает опасность перегрева ее поверхности. Температура поверхности средиземноморских подушек обычно ниже температуры воздуха благодаря сильной транспирации, а внутри подушки создается особый микроклимат; например, влажность воздуха держится на уровне 70-80% при влажности наружного воздуха 30%. Таким образом, здесь форма подушки - это приспособление к совсем иному комплексу факторов, отсюда и ее иная «конструкция».
Среди других особенностей роста, помогающих растениям преодолевать действие холода, следует еще упомянуть различные приспособления, направленные на углубление зимующих частей растений в почву. Это развитие контрактильных (сократительных) корней - толстых и мясистых, с сильноразвитой механической тканью. Осенью они высыхают и сильно сокращаются в длину (что хорошо заметно по поперечной морщинистости), при этом возникают силы, втягивающие в почву зимующие почки возобновления, луковицы, корни, корневища.
Контрактильные корни встречаются у многих растений высокогорий, тундр и других холодных местообитаний. Они позволяют, в частности, успешно противостоять морозному выпиранию растений из почвы. В последнем случае они не только втягивают почку возобновления, но и ориентируют ее перпендикулярно поверхности, если растение повалено. Глубина втягивания контрактильными корнями варьирует от сантиметра до нескольких десятков сантиметров в зависимости от особенностей растения и механического состава почвы.
Адаптивное изменение формы как защита от холода - явление, ограниченное в основном холодными районами. Между тем действие холода испытывают и растения более умеренных областей. Гораздо более универсальны физиологические способы защиты. Они направлены прежде всего на снижение точки замерзания клеточного сока, предохранение воды от вымерзания и т. д. Отсюда такие особенности холодостойких растений, как повышение концентрации клеточного сока, главным образом за счет растворимых углеводов. Известно, что при осеннем повышении холодостойкости («закаливании») крахмал превращается в растворимые сахара. Другая черта холодостойких растений - повышение доли коллоидно-связанной воды в общем водном запасе.
При медленном снижении температуры растения могут вынести охлаждение ниже точки замерзания клеточного сока в состоянии переохлаждения (без образования льда). Как показывают эксперименты, уровень точек переохлаждения и замерзания тесно связан с температурными условиями обитания. Однако у растений состояние переохлаждения возможно лишь при небольшом холоде (несколько градусов ниже нуля). Гораздо более действенным этот путь адаптации оказывается у других пойкилотермных организмов- насекомых, у которых роль антифризов играют глицерин, трегалоза и другие защитные вещества (открыто зимующие насекомые могут вынести переохлаждение клеточных соков без замерзания до - 30°С).
Многие растения способны сохранять жизнеспособность и в промерзшем состоянии. Есть виды, замерзающие осенью в фазе цветения и продолжающие цвести после оттаивания весной (мокрица - Stellaria media, маргаритка- Bellis perennis, арктический хрен - Cochlearia fenestrata и др.). Ранневесенние лесные эфемероиды («подснежники») в течение короткой вегетации неоднократно переносят весенние ночные заморозки: цветки и листья промерзают до стекловидно-хрупкого состояния и покрываются инеем, но уже через 2-3 ч после восхода солнца оттаивают и возвращаются в обычное состояние. Хорошо известна способность мхов и лишайников переносить длительное промерзание зимой в состоянии анабиоза. В одном из опытов лишайник Cladonia замораживали при -15°С на 110 недель (более двух лет!).
После оттаивания лишайник оказался живым и вполне жизнеспособным, у него возобновились фотосинтез и рост. Очевидно, у лишайников в крайне холодных условиях существования периоды такого анабиоза очень длительны, а рост и активная жизнедеятельность осуществляются лишь в короткие благоприятные периоды (причем не каждый год). Такое частое прерывание активной жизни на долгие сроки, по-видимому, объясняет колоссальный возраст многих лишайников, определенный радиоуглеродным методом (до 1300 лет у Rhizocaгрon geographicum и Альпах, до 4500 лет у лишайников в Западной Гренландии).
Анабиоз - «крайняя мера» в борьбе растения с холодом, приводящая к приостановке жизненных процессов и резкому снижению продуктивности. Гораздо большее значение в адаптации растений к холоду имеет возможность сохранения нормальной жизнедеятельности путем снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны. Как видно на примере оптимальных температур для фотосинтеза и его нижних температурных порогов, эти явления хорошо выражены у растений холодных местообитаний. Так, у альпийских и антарктических лишайников для фотосинтеза оптимальна температура около 5°С; заметный фотосинтез удается обнаружить у них даже при -10°С. При сравнительно низких температурах лежит оптимум фотосинтеза у арктических растений, высокогорных видов, ранневесенних эфемероидов. Зимой при отрицательных температурах способны к фотосинтезу многие хвойные древесные породы. У одного и того же вида температурные оптимумы фотосинтеза связаны с изменением условий: так, у альпийских и арктических популяций травянистых многолетников - Оху ria digyna, Thalictrum alpinum и других видов они более низкие, чем у равнинных. Показательно в этом отношении и сезонное смещение оптимума по мере повышения температуры от весны к лету и снижения от лета к осени и зиме.
При низких температурах для растений чрезвычайно важно сохранить достаточный уровень дыхания - энергетической основы роста и репарации возможных повреждений холодом. На примере ряда растений памирских высокогорий показано, что в этих условиях довольно интенсивное дыхание сохраняется после действия температуры от -6 до -10°С.
Еще один пример устойчивости физиологических процессов к холоду- зимний и предвесенний подснежный рост у растений тундр, высокогорий и других холодных местообитаний с коротким вегетационным периодом, обусловленным заблаговременной подготовкой. Это явление чрезвычайно ярко выражено у эфемероидов лесостепных дубовых лесов (пролески - Scilla sibirica, хохлатки - Corydalis halleri, гусиного лука - Gagea lutea, чистяка - Ficariaverna и др.), у которых уже в начале зимы начинается рост побегов со сформированными внутри бутонами (вначале в промерзшей почве, а затем над почвой, внутри снежного покрова. Не прекращается у них зимой и формирование генеративных органов. По мере приближения сроков снеготаяния скорость подснежного роста заметно возрастает. В пору раннего «предвесенья», когда лес кажется еще совсем безжизненным, под снеговым покровом над почвой уже возвышаются тысячи ростков пролески и гусиного лука, достигающих к этому времени 2-7 см высоты и готовых начать цветение, как только сойдет снег. Образование хлорофилла у ранневесенних эфемероидов также начинается при низких температурах порядка 0°С, еще под снегом.
Экологические различия холодостойкости растений
В экологии и экологической физиологии в качестве одного из показателей устойчивости к холоду используется способность растения переносить низкую температуру в экспериментальных условиях в течение определенного срока. Накоплено много данных, позволяющих сравнивать растения различных по температурным условиям местообитаний. Однако эти данные не всегда строго сравнимы, поскольку температура, которую способно вынести растение, в числе прочих причин зависит и от продолжительности ее действия (так, небольшой холод порядка -3-5°С умеренно теплолюбивое растение способно вынести в течение нескольких часов, но та же температура может оказаться губительной, если будет действовать несколько суток), В большинстве экспериментальных работ принято охлаждение растений в течение суток или близкого срока.
Как видно из нижеследующих данных и, холодостойкость растений весьма различна и зависит от условий, в которых они обитают.
Один из крайних примеров холодостойкости - так называемый «криопланктон». Это снежные водоросли, живущие в поверхностных слоях снега и льда и при массовом размножении вызывающие его окрашивание («красный снег», «зеленый снег» и т. д.). В активных фазах они развиваются при 0°С (летом на оттаявшей поверхности снега и льда). Пределы устойчивости к низким температурам от -36°С у Chlamydomonas nivalis до -40, -60°С у Pediastrutn boryanum, Hormidium flaccidum. Столь же велика холодостойкость фитопланктона полярных морей, нередко зимующего в корке льда.
Большой холодостойкостью отличаются альпийские карликовые кустарнички - Rhododendron ferrugineum, Erica carnea и др. (-28, -36°С), хвойные древесные породы: так, для сосны Pinus strobus в Тирольских Альпах в экспериментах отмечена рекордная температура: -78°С.
Совсем небольшая холодостойкость у растений тропических и субтропических областей, где они не испытывают действия низких температур (за исключением высокогорий). Так, для водорослей тропических морей (особенно мелководных районов) нижняя температурная граница лежит в пределах 5-14°С (вспомним, что для водорослей арктических морей верхняя граница составляет 16°С). Саженцы тропических древесных пород гибнут при 3-5°С. У многих тропических термофильных растений, например декоративных оранжерейных видов из родов Gloxinia, Coleus, Achimenes и др., понижение температуры до нескольких градусов выше нуля вызывает явления «простуды»: при отсутствии видимых повреждений через некоторое время останавливается рост, опадают листья, растения завядают, а затем и гибнут. Известно это явление и для теплолюбивых культурных растений (огурцов, томатов, фасоли).
Очень невелика устойчивость к холоду у термофильных плесневых грибов из родов Mucor, Thermoascus, Anixia и др. Они гибнут за три дня при температуре 5-6°С и даже температуру 15-17°С не могут выносить дольше 15-20 дней.
В зависимости от степени и специфического характера холодостойкости можно выделить следующие группы растений.
Нехолодостойкие растения
К этой группе относятся все те растения, которые серьезно повреждаются уже при температурах выше точки замерзания: водоросли теплых морей, некоторые грибы и многие листостебельные растения тропических дождевых лесов.
Неморозостойкие растения
Эти растения хотя и переносят низкие температуры, но вымерзают, как только в тканях начинает образовываться лед. Неморозостойкие растения защищены от повреждения только средствами, замедляющими замерзание. В более холодное время года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и в протоплазме, а также переохлаждаемость, что предотвращает или замедляет образование льда при температурах примерно до -7°С, а при постоянном переохлаждении и до более низких температур. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки. В течение всего года чувствительны к образованию льда глубоководные водоросли, холодных морей и некоторые пресноводные водоросли, тропические и субтропические древесные растения и различные виды из умеренно-теплых районов.
Льдоустойчивые» растения
В холодное время года эти растения переносят внеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание. Устойчивыми к образованию льда становятся некоторые пресноводные водоросли и водоросли приливной зоны, наземные водоросли, мхи всех климатических зон (даже тропической) и многолетние наземные растения областей с холодной зимой. Некоторые водоросли, многие лишайники и различные древесные растения способны чрезвычайно сильно закаливаться; тогда они остаются без повреждений и после продолжительных суровых морозов, и их можно охлаждать даже до температуры жидкого азота.
Влияет на растения, изменяет скорость роста и развития, поглощения, усвоения и передвижения воды и элементов минерального питания и синтеза органических соединений. Температура почвы определяет темпы прорастания семян, а также степень активизации полезных и фитопатогенных микроорганизмов, повреждающих семена и снижающих полевую всхожесть. Культуры сильно различаются по диапазону температуры, при которой прорастают семена.
Семенам салата, шпината, пастернака и лука свойственно холодное прорастание. Они начинают прорастать при температуре тающего льда (0°С). Процесс прорастания, как и становления проростка, идет очень долго — соответственно 21...65 и 49...136 дней. Разные культуры сильно различаются и по верхней температурной границе прорастания семян. Так, при температуре выше 25 °С не прорастают семена салата, выше 30 °С — шпината и пастернака, выше 35 °С — моркови, кукурузы, томата, перца, фа-соли.
С повышением температуры увеличивается до определенного предела скорость прорастания семян и появления всходов. У верхней температурной границы прорастания семян и становления сеянцев у лука, моркови, томата и спаржи она снижается.
Прорастание семени, то есть образование корешка, имеет более низкий температурный минимум, чем рост подсемядольного колена, с которым связан выход проростка на поверхность почвы. Так, семена спаржи начинают прорастать при 5 °С, а всходы появляются при 10 °С и выше, но лучше при 20...25 °С. У фасоли, перца и бамии семена прорастают при 10 °С, а сеянец образуется при 15 °С. В зоне экстремальных температур корни не всех проросших семян образуют корневые волоски, что сказывается на их поглощающей способности, и не все проросшие семена дают всходы, то есть снижается полевая всхожесть.
Особенно сильно снижается полевая всхожесть при посеве в холодную почву у теплотребовательных культур, что в значительной степени связано с активизацией почвенных патогенов. Повысить полевую всхожесть можно протравливанием и закаливанием семян, дезинфекцией почвы.
Корневые системы овощных культур имеют более низкие темпе-ратурные оптимумы, чем надземная часть растений, но диапазон их толерантности значительно уже, то есть они менее холодо- и жаростойки. Корневые системы более болезненно, чем надземные, реагируют на резкие колебания температуры, что часто бывает в гидропонной культуре и при выращивании контейнерной рассады.
Понижение температуры почвы уменьшает поступление воды у теплотребовательных культур (физиологическая засуха), что происходит при поливе плантаций огурца и бахчевых культур холодной водой. В жаркую погоду дефицит влаги часто приводит к гибели посевов. У северных границ культуры огурца нередки случаи гибели посевов в жаркие дни, наступившие после дождей, сопровождавшихся значительным снижением температуры воздуха и почвы.
Влияние пониженной температуры почвы проявляется в степени поглощения элементов минерального питания, особенно фосфора, а часто и азота вследствие ослабления деятельности нитрифицирующих бактерий. Особенно сильно фосфорная недостаточность на холодных почвах ощущается у томата, когда температура опускается ниже 15 °С.
Температура субстрата сказывается не столько на поглощении элементов минерального питания, сколько на передвижении их в надземную систему.
Температура почвы определяет степень активизации почвенных патогенов и устойчивость к ним растений. При низкой температуре почвы (0...10 °С) активизируются грибы из родов Pythium и Rhizoctonia, поражающие семена, проростки и растения, особенно теплолюбивых культур. При высокой температуре (20...30 °С) почвы опасность грозит от грибов из родов Fusarium и Verticillium. При температуре около 20 °С весьма вредоносна капустная кила.
Влияние температуры почвы реализуется в накоплении биомассы растений, размерах корневой и надземной систем, темпах роста и прохождения фенофаз. Температура почвы ниже оптимальной задерживает рост корней и надземной системы, ведет к уменьшению размеров листьев и всего растения, задерживает темпы наступления фенофаз. Растения огурца, томата слабее ветвятся и плодоносят. У огурца сортов Вязниковский и Муромский при температуре почвы 12... 14 °С в опытах наблюдалось полное отсутствие плодоношения. Растения цвели, но завязи не образовывали. При температуре 15...20 °С растения плодоносили нормально.
Оптимальная температура для образования клубней у картофеля 17...19 °С. При длительном пребывании в условиях низкой температуры (ниже 5 °С) у высаженных клубней не удается получить всходы, они образуют столоны с мелкими клубеньками (детками). При температуре 28 °С клубнеобразование прекращается.
Экстремально высокая температура почвы подавляет рост корневой и надземной систем, задерживает образование кочанов капусты, плодообразование у томата, огурца, перца. На уровне поверхности почвы, где температура особенно высокая, часто отмирает флоэма стебля, что приводит к гибели растений.
