Учебник. Водоросли зелёные, красные и бурые. Отряд Зеленые водоросли: характеристика некоторых представителей

• 
  Это самый обширный отдел среди всех водорослей, насчитывающий свыше 13 тыс. видов.
• 
  Зеленые водоросли разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, сифональные, многоклеточные, нитчатые, пластинчатые, колониальные.
• 
  Представители отдела большей частью обитают в пресных водах, хотя имеются морские и наземные виды.
• 
  Их отличительный признак – зеленый цвет слоевищ, сходный с окраской высших растений, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Из ассимиляционных пигментов у них обнаружены пигменты a, b, α- и β -каротины.
• 
  Хроматофоры окружены оболочкой из двух мембран. Пиреноид отсутствует или имеется. Клетки одноядерные или многоядерные, в большинстве покрыты целлюлозной или пектиновой оболочкой, реже голые. Запасной продукт – крахмал, откладывается внутри хлоропластов, редко масло.
• 
  Наблюдается изо- и гетероморфная смены поколений.

Бесполое и половое размножение водорослей.

Основные типы бесполого размножения:

• 
  Вегетативное размножение. У некоторых колониальных форм колонии могут дробиться на отдельные фрагменты, которые дают начало более мелким колониям. У крупных водорослей, например, у фукус, на главном талломе могут образовываться дополнительные талломы, которые отламываются и дают начало новому организму.
• 
  Фрагментация. Это явление наблюдается у нитчатых водорослей. Нить расщепляется строго определенным образом вдоль, образуя две новые нити.
• 
  Бинарное деление. В этом случае одноклеточный организм делится на две одинаковые половины, при этом ядро делится митотически. Продольное деление такого типа наблюдается у эвглены.
• 
  Зооспоры. Это подвижные споры, имеющие жгутики. Они образуются у многих водорослей, например у хламидомонады.
• 
  Апланоспоры. Это неподвижные споры, образуются у бурых водорослей.

Половое размножение водорослей

Если одна из гамет менее подвижна и крупнее, чем другая, то такой процесс называют анизогамией . Когда одна гамета большая и неподвижная, а вторая небольшая и подвижная, то гаметы считают соответственно женскими и мужскими, а процесс называется оогамией . Женские гаметы крупнее потому, что в них находится запас питательных веществ, необходимый для развития зиготы после оплодотворения. Оогамны некоторые хламидомонады и представители рода фукус.

Одноклеточные водоросли: Хламидомонада, хлорелла. Строение и особенности жизнедеятельности.

Большой род зеленых водорослей хламидомонада включает около 320 видов одноклеточных организмов. Виды этого рода обитают в лужах, канавах и других пресных водоемах, особенно если вода обогащена еще азотистыми растворимыми соединениями, например стоками со скотных дворов. При массовом их развитии вода нередко приобретает зеленую окраску. Некоторые виды живут в морской воде или солоноватых лиманах.

Клетки хламидомонады имеют эллипсоидную форму, с небольшим бесцветным «носиком» на переднем конце, от которого отходят два равных по длине ундулиподия (жгутика), благодаря которым водоросль движется. Клетка хламидомонады передвигается, ввинчиваясь в воду, как штопор, вращаясь вокруг продольной оси. Оболочка плотно прилегает к протопласту. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хлоропласт, в который погружены пиреноид, пигментный «глазок» и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки. Пиреноид – это белковое образование, состоящее главным образом из фермента, помогающего фиксации углекислого газа, в нем запасается крахмал. Красный глазок воспринимает изменения в интенсивности освещения, и клетка либо перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фотосинтеза, либо остается на месте, если интенсивность достаточна. Такая ответная реакция на свет называется фототаксисом . Фотопигмент глазка гомологичен родопсину, зрительному пигменту многоклеточных животных.

В



зрослая особь хламидомонады гаплоидна. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор . При подсыхании водоема хламидомонады теряют ундулиподии, стенки их ослизняются, в таком неподвижном состоянии они размножаются. Происходит митотическое деление ядра, делится хлоропласт, протопласт клетки делится на четыре дочерних протопласта. У дочерних протопластов образуются клеточные стенки, новые глазки. Стенки дочерних клеток также ослизняются, и таким образом получается система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. При перенесении в воду дочерние клетки - зооспоры снова вырабатывают ундулиподии и возвращаются к монадному состоянию.

При половом размножении у большинства видов хламидомонад в клетках образуются одинаковые гаметы (изогаметы), похожие на зооспоры, но меньших размеров и в большем числе. Для некоторых видов характерна гетерогамия или оогамия. При прорастании ядро зиготы первый раз делится мейотически, при этом восстанавливается гаплоидное состояние.

Представители рода хлорелла также широко распространены в пресных водоемах, морях, на сырой земле, коре деревьев. Их шаровидные клетки одеты гладкой оболочкой, содержат обычно чашевидный хлоропласт и одно ядро. При бесполом размножении содержимое клеток распадается на четыре и более частей – автоспор, которые еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками. Освобождаются автоспоры после разрыва стенки материнской клетки. Половой процесс отсутствует. Хлорелла характеризуется очень быстрыми темпами размножения и нередко служит объектом изучения фотосинтеза. Она способна использовать от 10 до 12% световой энергии (против 1-2% у наземных растений). В процессе фотосинтеза хлорелла способна выделять объем кислорода, в 200 раз превышающий ее собственный объем. Имеет широкое практическое применение. Относится к числу полезнейших водорослей, так как в сухом веществе содержит до 50 полноценных белков, жирные масла, витамины В, С и К. Существуют промышленные установки по разведению хлореллы для получения дешевого корма. Японцы научились перерабатывать хлореллу в бесцветный порошок, его можно смешивать с мукой при изготовлении хлебобулочных изделий. Недавно изучена возможность применения хлореллы для получения энергии; в этих экспериментах она выращивается вместе с бактерией, превращающей синтезируемый водорослью крахмал в липиды. Такие системы можно использовать на баржах и ли платформах в открытом океане или даже космосе.

Вольвокс - колониальная водоросль, имеющая шаровидную форму (2-3 мм в диаметре). Колония вольвокса состоит из многих (500-60 000 клеток), расположенных по периферии шара в один слой. Внутренняя полость шара занята слизью. Каждая клетка снабжена двумя жгутиками, направленными кнаружи шара, и по своему строению напоминает хламидомонаду. Это вегетативные клетки, выполняющие функции питания и движения, но не способные к размножению. Движение колонии вольвокса вполне координированное, так как клетки не изолированы друг от друга, а соединены с помощью цитоплазматических тяжей, проходящих через клеточные стенки. Кроме вегетативных клеток имеются специализированные клетки, отличающиеся более крупными размерами и отсутствием жгутиков. Они выполняют функции полового размножения. Небольшого размера подвижные сперматозоиды с двумя жгутиками образуются только особыми органами - антеридиями (этот термин применяют для обозначения органов высших

Растений, продуцирующих сперматозоиды). Единственная крупная неподвижная яйцеклетка формируется внутри особого органа - овогония. Подвижный сперматозоид подплывает к яйцеклетке и сливается с ней. Образуется диплоидная зигота, вокруг которой формируется толстая клеточная стенка. При прорастании зигота делится мейотически с образованием гаплоидных клеток, дающих начало новой колонии. У одних видов вольвокса в одной и той же колонии имеются антеридии и овогонии, у других же - только антеридии или только овогонии, т.е. наблюдается дифференциация полов.

Вегетативное размножение вольвокса осуществляется с помощью дочерних колоний, образующихся в материнских колониях путем последовательных продольных делений протопластов клеток.

Хламидомонада Хлорелла Вольвокс

Нитчатые водоросли.

Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах с непроточной, но чистой водой и примечательны половым процессом типа конъюгации. Их нитчатый таллом, плавающий на поверхности воды, состоит из крупных клеток, нити слизистые и скользкие.

Нить спирогиры образуют цилиндрические клетки, соединенные торец в торец. Все клетки идентичные, и между ними не наблюдается разделения функций. Тонкий слой цитоплазмы лежит по периферии клетки, а большая вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы. Такие тяжи удерживают ядро в центре клетки. Один или несколько спиралевидных хлоропластов лежат в тонком пристенном слое цитоплазмы.

Растет спирогира за счет деления любой из клеток, входящих в состав нити, рост происходит обычно ночью. Сначала делится ядро, затем как бы перешнуровывается вся клетка. Вегетативное размножение осуществляется путем разрыва нитей на отдельные участки, иногда даже на отдельные клетки (фрагментация ).

При половом размножении обычно две нити располагаются параллельно друг другу.

А


. Супротивные клетки образуют выросты, направленные друг к другу и срастающиеся концами.

Б. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются и образуют сквозной канал, через который сжавшееся содержимое одной клетки в течение нескольких минут перемещается в другую и сливается с ее протопластом, тоже сжавшимся к тому времени.

В. Образовавшаяся в результате слияния протопластов конъюгирующих клеток зигота округляется, формируется толстая трехслойная оболочка, и вся клетка переходит в состояние покоя. Образовавшаяся зигота окружается толстой клеточной стенкой и в таком виде переживает зиму. Весной зигота делится мейотически и образует четыре гаплоидных ядра, из которых три дегенерируют, а четвертое сохраняется, разрывает клеточную стенку, делится митотически и дает начало новой гаплоидной нити. Такой процесс размножения называется конъюгацией. В нем участвуют неспециализированные клетки, ничем не отличающиеся друг от друга (вариант изогамии).

Таким образом, спирогира проходит жизненный цикл в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Среди нитчатых зеленых водорослей, также обитающих в пресных водоемах, встречается улотрикс . Неветвящиеся нити улотрикса прикрепляются базальной клеткой-ризоидом к подводным предметам. В центре клетки находится ядро, постенный хроматофор. За счет деления клеток в поперечном направлении происходит рост нити в длину. При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, которые несут по четыре жгутика. К осени отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, внутри которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота, затем она сбрасывает жгуты и переходит в состояние покоя. В дальнейшем зигота делится мейотически и дает начало четырем клеткам, из которых образуются новые нити. Таким образом, у улотрикса половое размножение изогамное - происходит путем слияния двух одинаковых клеток, но эти клетки специализированы и отличаются от обычных вегетативных клеток.

У наиболее высокоорганизованных водорослей (и у всех высших растений) наблюдается четко выраженное чередование поколений - поколения, размножающегося половым путем (гаметами), и поколения, размножающегося бесполым путем (спорами). Так, зеленая морская водоросль ульва (или морской салат) представлена растениями двоякого рода, идентичными по размерам и строению. Отдельные особи ульвы имеют блестящий плоский таллом, толщиной в два слоя клеток, а длиной до метра и более. Таллом прикрепляется к субстрату базальной клеткой. Каждая клетка таллома содержит ядро и хроматофор. Однако одно из этих растений - диплоидный спорофит, а другое - гаплоидный гаметофит. Спорофит образует путем мейоза гаплоидные споры (зооспоры), из которых развивается гаплоидный гаметофит. Гаметофит продуцирует гаметы, сливающиеся с образованием диплоидной зиготы, из которой развивается диплоидный спорофит. Эти водоросли встречаются обычно вдоль морских побережий всех умеренных областей земного шара. Используется в пищу как зелень.

Среди зеленых водорослей наиболее сложным строением обладают харовые водоросли . Их выделяют в отдельный отдел. Они обитают в пресноводных водоемах и служат основным кормом водоплавающих птиц. Там, где растут харовые водоросли, мало комариных личинок (эти водоросли выделяют вредные для них вещества). Харовые водоросли многоклеточные (похожи на миниатюрные деревья); у них имеются образования, напоминающие корни, стебель, листья и семена, но в анатомическом плане они не имеют ничего общего с этими органами высших растений. Некоторые из видов харовых имеют сильно обызвествленные клеточные стенки, поэтому хорошо сохраняются в ископаемом состоянии, кроме того, они смягчают жесткую воду. Рост у них апикальный, как у высших растений; тело дифференцировано на узлы и междоузлия. Половой процесс овогамный. Гаметангии имеют более сложное строение, чем у других групп водорослей. Зигота прорастает после периода покоя.

Род кладофора широко распространен как в пресной, так и в морской воде. Это нитчатая форма с крупными многоядерными клетками, разделенными между собой септами. Нити растут в виде плотных скоплений, которые либо свободно плавают, либо прикреплены к камням или растениям; они удлиненные, ветвятся ближе к концам. Каждая клетка содержит сетчатый хроматофор с большим числом пиреноидов.

Отдел Бурые водоросли. Общая характеристика.

• 
  Бурые водоросли распространены в морях и океанах всего мира, обитают преимущественно в прибрежных мелководьях, но также и вдали от берега, например, в Саргассовом море. Они являются важным компонентом бентоса.
• 
  Бурая окраска слоевища обусловлена смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина. Набор пигментов обеспечивает возможность фотосинтетических процессов, поскольку хлорофилл не улавливает те длины волн света, которые проникают на глубину.
• 
  У низкоорганизованных нитчатых бурых водорослей таллом состоит из одного ряда клеток, а у высокоорганизованных клетки не только делятся в разных плоскостях, но отчасти дифференцируются, как бы образуя "черешки", "листочки" и ризоиды, с помощью которых растение закрепляется в субстрате.
• 
  Клетки бурых водорослей одноядерные, хроматофоры зернистые, многочисленные. Запасные продукты содержатся в них в виде полисахарида и масла. Пектиново-целлюлозные стенки легко ослизняются, рост верхушечный или интеркалярный.
• 
  Бесполое размножение (отсутствует лишь у фукуса) обеспечивают многочисленные двужгутиковые зооспоры, образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях.
• 
  Бесполое вегетативное размножение осуществляется частями таллома.
• 
  Формы полового процесса: изогамия, гетерогамия и оогамия.
• 
  У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития. Редукционное деление происходит в зооспорангиях или в спорангиях, они дают начало гаплоидному гаметофиту, который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У одних видов спорофит и гаметофит внешне не различаются, а у других (например, у ламинарии) спорофит более мощный и более долговечен. У фукуса наблюдается редукция гаметофита, поскольку гаметы сливаются вне материнского растения, в воде. Зигота же без периода покоя развивается в диплоидный спорофит.

Среди бурых водорослей есть как микроскопические, так и макроводоросли. Последние могут достигать гигантских размеров: например, водоросль макроцистис может достигать 30-50 м длины. Растет это растение очень быстро, давая большое количество добываемой биомассы, за сутки слоевище водоросли вырастает на 0,5 метра. В слоевище макроцистиса в ходе эволюции появились ситовидные трубки, сходные с имеющимися у сосудистых растений. Из видов макроцистис добывают особую группу веществ – альгинаты – слизистые межклеточные вещества. Они широко используются как загущающие агенты или стабилизаторы коллоидов в пищевой, текстильной, косметической, фармацевтической, целлюлозно-бумажной промышленности, а также при сварке. Макроцистис может давать несколько урожаев в год. Сейчас предпринимаются попытки его культивировать в промышленных масштабах. В зарослях макроцистиса находят защиту, пищу, место для размножения сотни видов животных. Ч. Дарвин сравнивал его заросли с наземными тропическими лесами: «Если бы в какой-нибудь стране уничтожить леса, то не думаю, чтобы при этом погибло бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением зарослей этой водоросли».

Фукус – это дихотомически ветвящаяся бурая водоросль с воздушными пузырями на концах пластин. Талломы достигают 0,5-1,2 м длины и 1-5 см ширины. Эти водоросли густо покрывают многие каменистые участки, обнажающиеся во время отлива. Когда водоросли заливает вода, заполненные воздухом пузыри выносят их к свету. Скорость фотосинтеза у часто оказывающихся на воздухе морских водорослей может быть в семь раз больше в воздушной среде, чем в воде. Поэтому водоросли и занимают прибрежную зону. У фукуса нет чередования поколений, а есть лишь смена ядерных фаз: вся водоросль диплоидна, гаплоидны только гаметы. Размножение спорами отсутствует.

Два вида рода саргассум , не размножающиеся половым путем, образуют огромные, свободно плавающие массы в Атлантическом океане, это место называется Саргассовым морем. Саргассумы плавают, образуя у поверхности воды сплошные заросли. Эти заросли тянутся на многие километры. Растения удерживаются на плаву благодаря воздушным пузырькам в слоевище.

Ламинариевые («комбу») в Китае и Японии регулярно используют как овощи; иногда их разводят, но, главным образом, добывают из естественных популяций. Наибольшее хозяйственное значение имеет морская капуста (ламинария), назначается при склерозе, нарушении деятельности щитовидной железы, как легкое слабительное. Раньше ее сжигали, золу промывали, выпаривали раствор, таким путем получали соду. Сода шла на производство мыла и стекла. Еще в начале 19 века в Шотландии в год сжигали 100 тысяч т сухих водорослей. С 1811г благодаря французскому промышленнику Бернару Куртуа из ламинарии стали получать иод. В 1916 г в Японии из морской капусты было добыто 300 т иода. Ламинария – крупная бурая водоросль длиной 0,5-6 м, состоит из листоподобных пластинок, ножки (ствола) и структуры для прикрепления к субстрату (ризоиды). Зона меристемы находится между пластиной и ножкой, что очень важно для промышленного использования. Когда промысловики срезают отросшие пластины этой водоросли, ее остающиеся глубже части регенерируют. Ствол и ризоиды многолетние, а пластина меняется ежегодно. Такое строение характерно для зрелого спорофита. На пластине образуются одногнездные зооспорангии, в которых созревают подвижные зооспоры, прорастающие в гаметофиты. Они представлены микроскопическими, состоящими из нескольких клеток нитчатыми заростками, которые несут половые органы. Таким образом, ламинария имеет гетероморфный цикл с обязательным чередованием поколений.

Отдел Красные водоросли. Общая характеристика

• 
  Красные водоросли распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата (побережья Черного моря и берегов Норвегии). Некоторые виды встречаются в пресных водах и на почве.
• 
  Строение таллома красных водорослей сходно со строением талломов наиболее высокоорганизованных бурых водорослей. Таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, до 2 м длины.
• 
  Их окраска обусловлена такими пигментами, как хлорофилл, фикоэритрин, фикоциан. Они обитают в более глубоких водах, чем бурые, для улавливания света им требуются дополнительные пигменты. За счет наличия фикоэритрина и фикоцианина они и получили свое название - красные водоросли.
• 
  Хроматофоры у красных водорослей имеют вид дисков, пиреноидов нет. Запасные продукты содержатся в них в виде масла и специфического для красных водорослей багрянкового крахмала, окрашивающегося от иода в красный цвет. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому некоторые виды применяются для получения агар-агара, широко используемого в пищевой промышленности для приготовления питательных сред при культивировании бактерий и грибов. Клеточные стенки некоторых красных водорослей могут быть инкрустированы углекислым кальцием и углекислым магнием, что придает им твердость камня. Такие водоросли участвуют в образовании коралловых рифов.
• 
  У красных водорослей отсутствуют подвижные стадии в цикле развития. Они характеризуются совершенно особой структурой органов полового размножения и формой полового процесса. Большинство багрянок - двудомные растения. Зрелые спермации (одна неподвижная гамета) выходят из антеридиев в водную среду и токами воды переносятся к карпогону (женский орган полового размножения). Содержимое спермация проникает в брюшко карпогона и сливается там с яйцеклеткой. Зигота без периода покоя делится митозом и прорастает в нитевидные талломы разной длины. Таллом диплоидный. В верхней части этих нитей формируются споры полового размножения (карпоспоры). При бесполом размножении на талломе образуются спорангии, которые содержат по одной споре - моноспору, или по четыре - тетраспоры. Перед образованием тетраспор происходит редукционное деление. У моноспоровых водорослей на одном и том же моноплоидном растении образуются гаметангии и спорангии, диплоидна только зигота. Для тетраспоровых характерно чередование фаз развития: гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит с гаметангиями; диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные растения со спорангиями (диплоидный спорофит). Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. У порфиры и порфиридиума бесполое размножение осуществляется моноплоидными моноспорами. Весь цикл развития они проходят в состоянии гаплоида; у них диплоидна только зигота (как у многих водорослей).

Красная водоросль порфира служит пищей многим жителям северной части Тихого океана и столетиями культивируется в Японии и Китае. В производстве этого вида занято более 30 000 человек только в Японии, причем получаемая продукция оценивается примерно в 20 млн. долларов ежегодно. Из нее готовят салаты, приправы, варят супы. Едят сушеными или засахаренными. Известное блюдо - «нори» - рис или рыба, завернутая в высушенные водоросли. В Норвегии во время морского отлива на прибрежную часть, богатую красными водорослями, выпускают овец, как на пастбище. Это один из типичных представителей багрянок. Листовидный пурпурный таллом видов этого рода прикрепляется к субстрату своим основанием и достигает 0,5 м в длину.

Обитает в Черном море. Половину получаемого в России агара производят из этой багрянки.

Распространение водорослей в воде и на суше. Значение водорослей в природе и хозяйстве.

Большинство настоящих водорослей живет в пресноводных водоемах и морях. Однако существуют экологические группы наземных, почвенных водорослей, водорослей снега и льда. Водоросли, обитающие в воде, делятся на две большие экологические группы: планктонные и бентосные. Планктоном называют совокупность свободно плавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических организмов. Растительная часть планктона, образуемая настоящими водорослями, и некоторыми багрянками, составляет фитопланктон. Значение фитопланктона для всех обитателей водоемов огромно, так как планктоном производится основная масса органических веществ, за счет которых прямо или косвенно (через цепи питания) существует весь остальной живой мир воды. Важную роль в образовании фитопланктона играют диатомовые водоросли.

К бентосным водорослям относятся макроскопические организмы, прикрепленные ко дну водоемов или к предметам и живым организмам, находящимся в воде. Большинство бентосных водорослей обитает на глубине до 30 –50 м. Лишь некоторые виды, относящиеся преимущественно к багрянкам, достигают глубины 200 м и более. Бентосные водоросли – важный корм для пресноводных и морских рыб.

Наземные водоросли также довольно многочисленны, но обычно не замечаются из-за микроскопически малых размеров. Однако позеленение тротуаров, порошковатые зеленые налета на стволах толстых деревьев указывают на скопления почвенных водорослей. Эти организмы встречаются в почвах большинства климатических зон. Многие из них способствуют накопления в почвах органического вещества.

Водоросли льда и снега микроскопически малы и обнаруживаются только при скоплении большого количества особей. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега». Главным организмом, вызывающим покраснение снега, является один из видов одноклеточной водоросли – хламидомонада снежная. Кроме свободноживущих водорослей важную роль в природе играют водоросли – симбионты, являющиеся фотосинтезирующей частью лишайников.

Благодаря широкому распространению водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биоценозов и в круговороте веществ в природе. Геохимическая роль водорослей связана, прежде всего, с круговоротом кальция и кремния. Составляя основную часть растительной, водной среды и участвуя в фотосинтезе, они служат одним из главных источников органического вещества в водоёмах. В Мировом океане водоросли ежегодно создают около 550 млрд. т (около ¼) всех органических веществ планеты. Урожайность их здесь оценивается в 1,3 – 2,0 т сухого вещества на 1 г поверхности воды за год. Огромна их роль в питании гидробионтов, особенно рыб, а также в обогащении гидросферы и атмосферы Земли кислородом.

Некоторые водоросли вместе с гетеротрофными организмами осуществляют процессы естественного самоочищения сточных и загрязненных вод. Они особенно полезны в открытых «окислительных прудах», используемых в тропических и субтропических странах. Открытые пруды глубиной от 1 до 1,5 м заливают неочищенными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли выделяют кислород и обеспечивают жизнедеятельность других аэробных микроорганизмов. Многие из водорослей – индикаторы загрязнения и засоления местообитаний. Почвенные водоросли активно участвуют в почвообразовании.

Хозяйственное значение водорослей заключается в непосредственном использовании их в качестве пищевых продуктов или как сырья для получения различных веществ, ценных для человека. С этой целью применяют особенно те виды, зола которых богата солями натрия и калия. Некоторые бурые водоросли применяются как удобрения и для кормления домашних животных. Водоросли не особо питательны, т.к. у человека нет ферментов, позволяющих расщеплять и переваривать вещества клеточных стенок, но они богаты витаминами, солями йода и брома, микроэлементами.

Морские водоросли – сырье для некоторых отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые из них, - агар-агар, альгин и карраген. Агар – полисахарид, который получают из красных водорослей. Он образует гели и широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной и других отраслях промышленности. Незаменим агар в микробиологической практике при культивировании микроорганизмов. Из него изготавливают капсулы для витаминов и лекарств, применяют для получения отпечатков зубов, в косметике. Кроме того, его вводят в состав хлебобулочных изделий, чтобы те не черствели, в рецептуры быстрозастывающих желе и кондитерских изделий, а так же используют как временную оболочку для мяса и рыбы в тропических странах. Агар получают из анфельции, добываемой в Белом и дальневосточных морях. Альгин и альгинаты , извлекаемые из бурых водорослей (ламинария, макроцистис), обладают прекрасными клеящими свойствами, нетоксичны, образуют гели. Их добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей. Из альгинатов делают и растворимые нити, используемые в хирургии. Карраген похож на агар. Его предпочитают агару при стабилизации эмульсии, косметических средств и молочных продуктов. Возможности практического использования водорослей далеко не исчерпаны.

В определенных условиях водоросли «цветут», т.е. в больших количествах скапливаются в воде. «Цветение» наблюдается при достаточно теплой погоде, когда в воде наблюдается эвтрофикация , т.е. много питательных веществ (промышленные стоки, удобрения с полей). В результате начинается взрывоподобное размножение первичных продуцентов – водорослей, и они начинают отмирать раньше, чем их успевают съесть. В свою очередь это вызывает интенсивное размножение аэробных бактерий, и вода полностью лишается кислорода. Гибнут рыбы и другие животные и растения. Токсины, образующиеся при цветении воды, усиливают гибель животных, они могут накапливаться в теле моллюсков и ракообразных, питающихся водорослями, и затем, попадая в организм человека, вызывают у него отравления и паралич.

Водоросли зелёные, красные и бурые

В настоящее время известно более 30 тысяч видов водорослей. Сине-зелёные водоросли относятся к прокариотам. Скорее всего, они не являются предками настоящих водорослей, однако, возможно, вошли в растительную клетку в качестве симбионтов, превратившись в хлоропласты . Остальные водоросли разделяются на десять отделов.

Эвгленовые (Euglenophyta) – одноклеточные (реже колониальные) подвижные жгутиконосцы, покрытые лишь плазматической мембраной, под которой лежит белковая пелликула, служащая своеобразным наружным скелетом. Их длина колеблется от 10 до 500 мкм. Хлоропласты (если они есть) зелёные или бесцветные. Размножаются делением; половой процесс наблюдался только у очень немногих форм. При неблагоприятных условиях эвгленовые сбрасывают жгутики, образуя цисты. Примерно треть из 900 видов способна к фотосинтезу, остальные питаются гетеротрофно. Впрочем, если эвглену зелёную долго подержать в темноте, то хлоропласты исчезают и водоросль начинает питаться, как сапрофит. Если её после этого перенести на свет, то хлорофилл появляется вновь.

Пирофитовые (Pyrrhophyta) – ещё одна группа одноклеточных морских (реже пресноводных) жгутиковых водорослей, объединяющая около 2100 видов из двух подотделов: криптофитовые и динофитовые. Хлоропласты бурые, клетка, как правило, заключена в панцирь из целлюлозы, нередко причудливой формы. Большинство пирофитов – автотрофы. Размножаются делением и спорами, половой процесс наблюдается редко. Пирофитовые водоросли – причина красных приливов; выделяемые множеством этих микроорганизмов токсичные вещества служат причиной гибели рыб и моллюсков . Другие пирофиты – симбионты радиолярий и коралловых полипов .

Диатомеи (Bacillariophyta) – от 10 до 20 тысяч видов микроскопических (0,75–1500 мкм) одиночных или колониальных водорослей, клетки которых окружены твёрдым кремниевым панцирем, состоящим из двух створок. Стенки панциря имеют поры, через которые происходит обмен с внешней средой. Многие диатомовые водоросли способны передвигаться по субстрату, видимо, за счёт выделения слизи. Колониальные формы живут в слизистых трубках, образующих бурые кусты до 20 см высотой. При размножении делением каждая дочерняя особь получает по одной половинке панциря, вторая половинка вырастает заново. Из-за того, что старая пластинка обхватывает своими краями вырастающую новую, поколения диатомовых водорослей раз за разом мельчают. Иногда диатомеи образуют споры; содержимое клетки при этом покидает оболочку и существенно увеличивается в размерах.

Диатомовые – наиболее распространённая группа водорослей; они обитают в планктоне и бентосе , в иле на дне пресноводных водоёмов, на водных растениях и предметах, на сырой земле и во мху. Ископаемые диатомеи известны с юрского периода ; мощные отложения остатков этих организмов образуют осадочную породу диатомит (трепел), используемую человеком в качестве наполнителя, изолятора или фильтра.

Среди золотистых водорослей (Chrysophyta) встречаются одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные (кустистые, нитевидные) пресноводные организмы длиной до 2 см. Хлоропласты золотисто-жёлтого или бурого цвета. Большинство одноклеточных золотистых водорослей подвижны и обладают несколькими жгутиками либо ложноножками, некоторые одеты панцирем из чешуек. Размножаются делением клетки надвое; способны образовывать пропитанные кремнезёмом цисты. Несколько сотен видов, некоторые из них гетеротрофы.

Жёлто-зелёные водоросли (Xanthophyta) нередко объединяют с двумя предыдущими группами в один отдел. Это одноклеточные, колониальные и многоклеточные пресноводные формы, свободноплавающие или прикреплённые. Способ питания, в основном, фототрофный. Одноклеточные жёлто-зелёные водоросли обычно имеют два жгутика разной длины и окружены твёрдой оболочкой из пектина. Размножаются делением пополам и спорами. Описано более 500 видов.

Большинство зелёных водорослей (Chlorophyta) – микроскопические пресноводные формы. Некоторые водоросли (плеврококк) обитают на деревьях, образуя хорошо заметный зелёный налёт на коре. Нитчатые спирогиры образуют длинные волокна тины в ручьях. Встречаются и колониальные формы (например, вольвокс).

Зелёные водоросли содержат хлорофилл, придающий им соответствующую окраску, а также другие пигменты (каротин, ксантофилл), содержащиеся и в высших растениях ; скорее всего, эти водоросли – их непосредственные предки. Многоклеточные зелёные водоросли имеют нитевидную либо пластинчатую форму, некоторые из них не разделены на клетки. Подвижные одноклеточные водоросли снабжены жгутиками. Оболочка клеток состоит из целлюлозы.

Зелёные водоросли размножаются бесполым (частями слоевища, делением пополам, образованием спор) и половым путём (так, у растущих недалеко друг от друга экземпляров нитчатых водорослей клетки соединяются короткими трубками, по которым одна из клеток как гамета перетекает в другую). У одних зелёных водорослей органы полового и бесполого размножения присутствуют на одном и том же экземпляре, у других существуют спорофиты и гаметофиты. Среди 6000 видов (7 классов) зелёных водорослей встречаются употребляемые человеком в пищу (например, ульва), а также разводимые человеком для очистки сточных вод, в качестве регенерирующего элемента в замкнутых экосистемах (например, хлорелла).

Харовые водоросли, или лучицы (Charophyta) – отдел многоклеточных водорослей, иногда объединяемых с зелёными водорослями. Клеточные стенки нередко содержат карбонат кальция. От серовато-зелёного центрального стебля высотой 2,5–10 см (иногда до 1 м) отходят боковые отростки. В субстрате закрепляются ризоидами. Размножение половое либо вегетативное. Около 300 видов в пресных водоёмах; известны с девона .

Красные водоросли, или багрянки (Rhodophyta) обладают характерной красной окраской, обусловленной наличием пигмента фикоэритрина. У некоторых форм окраска тёмно-красная (почти чёрная), у других розоватая. Морские (реже пресноводные) нитевидные, листовидные, кустистые или корковые водоросли с очень сложным половым процессом. Багрянки обитают преимущественно в морях, иногда на большой глубине, что связано со способностью фикоэритрина использовать для фотосинтеза зелёные и синие лучи, глубже других проникающие в толщу воды (максимальная глубина 285 м, на которой обнаружены красные водоросли, – рекорд для фотосинтезирующих растений). Некоторые красные водоросли обитают в пресной воде и почве. Около 4000 видов делятся на два класса. Из некоторых багрянок добывают агар-агар и другие химические вещества, порфира используется в пищу. Ископаемые красные водоросли обнаружены в отложениях мелового периода .

Отдел бурые водоросли (Phaeophyta), возможно, самый совершенный среди водорослей, включает в себя 1500 видов (3 класса), большинство из которых – морские организмы. Отдельные экземпляры бурых водорослей могут достигать в длину 100 м; они образуют настоящие заросли, например, в Саргассовом море. У некоторых бурых водорослей, например, ламинариевых, наблюдается дифференциация тканей и появление проводящих элементов. Многоклеточные слоевища своей характерной бурой окраской (от оливково-зелёной до тёмно-бурой) обязаны пигменту фукоксантину, который поглощает большое количество синих лучей, проникающих на большую глубину. Таллом выделяет много слизи, заполняющей внутренние полости; это препятствует потере воды. Ризоиды либо базальный диск настолько плотно прикрепляют водоросль к грунту, что оторвать её от субстрата чрезвычайно сложно. У многих представителей бурых водорослей имеются специальные воздушные пузыри, позволяющие плавающим формам удерживать слоевище на поверхности, а прикреплённым (например, фукусу) – занимать вертикальное положение в толще воды. В отличие от зелёных водорослей, многие из которых растут по всей длине, у бурых водорослей есть верхушечная точка роста.

Половое размножение бурых водорослей связано с образованием подвижных жгутиковых гамет. Их гаметофиты часто совершенно не похожи на спорофиты, производящие споры. Бурые водоросли используются для получения альгиновых кислот, йода, кормовой муки; некоторые виды (например, ламинария) употребляются в пищу. Цветение водорослей, происходящее, когда в водоёмы сбрасываются сточные воды с большим количеством питательных веществ, являются серьёзной проблемой для рыбоводства.

Экологические группы и места обитания

Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta) объединяет 5700 видов. Зеленые водоросли — одна из самых распространенных и разнообразных групп водорослей. В отличие от красных или бурых водорослей, большинство зеленых водорослей обитает в пресноводных водоемах и только некоторые виды — в морях.

Отдельные представители приспособились к жизни на суше — в почве или в сырых, затененных местах с периодическим увлажнением (на коре деревьев, валунах, заборах).

Зеленые водоросли представлены одноклеточными , многоклеточными и колониальными формами. Некоторые зеленые водоросли имеют неклеточный таллом. Среди многоклеточных форм особенно распространены нитчатые водоросли, которые в прудах и реках образуют тину.

Эволюционное значение зеленых водорослей

Зеленые водоросли считаются предками наземных растений. Они имеют одинаковый набор фотосинтетических пигментов: основной фото синтетический пигмент — хлорофилл а , вспомогательные пигменты — хлорофилл b и каротиноиды. Оболочка клеток зеленых водорослей содержит целлюлозу и пектин, что является характерным признаком не только зеленых водорослей, но и наземных растений; запасное вещество — так же как у наземных растений — крахмал (иногда жир). Накапливаются запасные вещества зеленых водорослей не в цитоплазме (как у представителей других отделов водорослей), а в пластидах , что также указывает на родство зеленых водорослей и наземных растений.

Рис. Строение зеленых водорослей. Сверху Эвглена. Снизу Хламидомонада

Ярко-зеленая окраска водорослей этого отдела обусловлена присутствием хлорофиллов, но у некоторых видов она может маскироваться красным пигментом — гематохромом, поэтому существуют виды зеленых водорослей, которые вызывают красное «цветение» воды или снега.

На примере отдельных представителей можно проследить два направления эволюции таллома зеленых водорослей:

• от одноклеточного одноядерного таллома к неклеточному многоядерному, представляющему собой одну гигантскую супер- клетку (например, у каулерпы);
• от одноклеточного подвижного, снабженного жгутиками таллома через неподвижные одноклеточные формы к многоклеточному нитчатому таллому, развитие которого приводит к возникновению сложно устроенных организмов с дифференциацией органов и тканей, — харовых водорослей и наземных растений.

В целом эволюция таллома зеленых водорослей может быть отражена схемой, представленной на рис. 1.

Рис. 1. Эволюция таллома зеленых водорослей

Отдел зеленые водоросли включает 5 классов:

• вольвоксовые;
• протококковые;
• улотриксовые;
• сифоновые;
• коньюгаты, или сцеплянки.

Приводим краткую характеристику наиболее характерных представителей каждого класса.

Класс вольвоксовые

К классу вольвоксовые (Volvocophyceae) относятся наиболее примитивные представители отдела зеленых водорослей, имеющие монадную форму таллома, т.е. одноклеточный, подвижный таллом с 2-я (реже 4-я) одинаковыми жгутиками на конце тела (например, представители рода хламидомонада). Клетки некоторых вольвоксовых образуют колонии.

Вольвоксовые — это типичные планктонные водоросли, обитающие в мелких, нередко пересыхающих водоемах. Активные санитары загрязненных и сточных вод, в которых они очень быстро размножаются, вызывая зеленое «цветение» воды.

Типичные представители вольвоксовых

Род хламидомонада (Chlamydomonas) — от греч. «хламидомонас» — единичный организм, покрытый древнегреческой свободной одеждой — хламидой. Род насчитывает свыше 500 видов микроскопических водорослей (длина 5-44 мкм, ширина 3-28 мкм) — рис. 2.

Представители рода хламидомонада — это одноклеточные подвижные водоросли, имеющие жгутики (такая форма таллома называется монадной). Снаружи клетка хламидомонады покрыта прозрачной пектиново-целлюлозной клеточной стенкой. На переднем конце тела расположены 2 жгутика , а в центре клетки — ядро и светочувствительный глазок — стигма , который позволяет хламидомонаде двигаться по направлению к свету. Фотосинтез протекает в крупном хлоропласте — хроматофоре , имеющем форму чаши. В центре хроматофора расположено довольно крупное белковое тело — пиреноид , вокруг которого откладываются гранулы крахмала. Таким образом, крахмал у зеленых водорослей, в отличие от водорослей других отделов, накапливается нс в цитоплазме, а в пластидах, что указывает на их родство с зелеными растениями. У основания жгутиков находятся 2 пульсирующие вакуоли, которые удаляют из клетки избыток воды и вредные продукты обмена.

Рис. 2. Хламидомонада (Chlamydomonas): 1 — цитоплазма; 2 — жгутики; 3 — ядро; 4 — пульсирующая вакуоль; 5 — светочувствительный глазок; 6 — хроматофор; 7 фотосинтетические мембраны; 8 — пиреноид

Помимо питания с помощью фотосинтеза хламидомонада способна всасывать и усваивать растворенные в воде органические вещества. Именно благодаря смешанному типу питания хламидомонада является активным санитаром загрязненных и сточных вод, бурно размножаясь в отстойниках. Некоторые виды хламидомонады способны развиваться на поверхности снега и льда. Они вызывают красное «цветение» воды и снега (например, хламидомонада снежная).

Большинству видов хламидомонады свойственен изогамный половой процесс, однако у некоторых видов встречаются гетерогамия и оогамия. Хламидомонаду культивируют в лабораториях в качестве объекта исследований в области генетики, фотосинтеза, биологии развития и для определения токсичности загрязненных вод.

Род вольвокс (Volvox) насчитывает около 20 видов колониальных жгутиковых. Типичный представитель — вольвокс шаровидный (Volvox globator), колония которого имеет форму шара диаметром 2-3 мм, состоящего из 50-75 000 похожих на хламидомонаду клеток (рис. 3). Все клетки соединены цитоплазматическими мостиками, поэтому действуют как единое целое. Внутри шар заполнен слизью.

При вегетативном размножении внутри материнской колонии образуется 8-15 дочерних колоний. Когда они созревают, стенки шара разрываются и молодые колонии выходят наружу, а материнская колония погибает, поэтому иногда говорят, что вольвокс — первый организм, который «изобрел» неизбежную (а не случайную) смерть.

Рис. 3. Колонии зеленых водорослей: а) пандорина (колония округлая); б) гониум (колония плоская); в) вольвокс

Вольвокс может размножаться и половым путем, причем встречаются как однодомные, так и двудомные виды. У однодомных видов каждая колония образует и женские, и мужские гаметы, у двудомных — каждая колония является либо мужской, либоженской и образует соответственно только мужские или только женские гаметы.

К классу вольвоксовых относятся и другие колониальные жгутиковые, например имеющий плоскую колонию гониум. При передвижении он похож на маленький ковер-самолет. Колонии эвдорины и пандорины имеют округлую форму. Клетки всех этих колониальных жгутиковых погружены в общую обертку из слизи.

Таким образом, наиболее примитивные представители вольвоксовых — это одноклеточные подвижные организмы, имеющие жгутики. Тип питания у них смешанный — они могут питаться и как растения (путем фотосинтеза), и как животные (усваивая органические вещества из окружающей среды), что свидетельствует об их происхождении от древних жгутиковых, сочетавших признаки растений и животных.

От примитивных подвижных одноклеточных водорослей (тина хламидомонады) возникают колониальные формы (такие, как вольвокс). Однако для растений это тупиковая ветвь эволюции. Дальнейший эволюционный прогресс связан с утратой подвижности, что характерно для представителей класса протококковые.

Класс протококковые

Протококковые (Protococcophyceae) — это одноклеточные либо колониальные водоросли, во взрослом состоянии лишенные подвижности (подвижны только зооспоры и гаметы). Обитают в пресноводных водоемах и в почве. Встречаются виды, обитающие в воздушной среде, например на коре деревьев и внутри растений, произрастающих на воде (например, рясок). Типичные представители этого класса — хлорококк, хлорелла и водяная сеточка.

Род хлорококк (Chlorococcum) включает одноклеточные водоросли, клетки которых имеют округлую форму и лишены жгутиков (см. рис. 4 а). Представители рода хлорококк встречаются на коре деревьев, заборах, цветочных горшках, в значительных количествах накапливаются в почвах (до 140 кг на 1 га). Иногда являются компонентом лишайников.

Рис. 4. Протококковые (пор. Protococcales): а) хлорококк (р. Chlorococcum); 6) хлорелла (р. Chlorella); 1 — одноклеточный таллом; 2- образование зооспор; 3 — зооспора; 4 — молодые особи; 5 — образование автоспор

Род хлорелла (Chlorella) — рис. 4б. — включает одноклеточные неподвижные водоросли диаметром около 15 мкм, с одним крупным чашевидным хлоропластом, одним ядром и одним пиреноидом (пиреноиды — белковые тела, вокруг которых откладываются углеводы). Размножается хлорелла с помощью неподвижных, лишенных жгутиков спор (апланоспор ). Половой процесс отсутствует. В основном — это планктонные организмы. Они широко распространены как в морях, так и в пресноводных водоемах. Некоторые виды обитают в почве и на коре деревьев. Хлорелла гораздо эффективнее поглощает и использует солнечную энергию, чем обычные наземные растения (последние используют для фотосинтеза около 1% от падающей на них солнечной энергии, а хлорелла — более 10%). Она очень быстро размножается, вследствие чего ее искусственно культивируют, а полученную биомассу, содержащую около 50% полноценных белков и около 20% жиров и углеводов, используют как кормовую добавку. По содержанию белков и жиров хлорелла нс уступает сое. В биомассе хлореллы присутствуют также витамины А, В, С, К (причем витамина С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона).

Благодаря высокой скорости фотосинтеза хлорелла интенсивно поглощает углекислый газ и выделяет кислород, поэтому се используют для очистки воздуха в подводных лодках и на космических кораблях.

Род водяная сеточка (Hidrodiction) представлен колониальными формами. Колонии водяной сеточки имеют форму сетчатого мешка длиной от нескольких сантиметров до 5 м (рис. 5).

От неподвижных одноклеточных форм, характерных для представителей класса протококковые, в процессе эволюции возникают нитчатые, а затем и пластинчатые формы водорослей, характерные для представителей класса улотриксовые.

Рис. 5. Водяная сеточка (Hidrodiction reticulum)

Класс улотриксовые

Улотриксовые (Ulotrichophyceae) — это многоклеточные организмы с нитевидным или пластинчатым строением слоевища, клетки которых имеют одно ядро и обычно один хлоропласт.

Наиболее известные представители этого класса — улотрикс и ульва.

Род улотрикс (Ulothrix). Это род ниточных водорослей, обитающих в пресных водоемах. Слоевище у них представляет собой неразветвленную нить из одного ряда клеток (рис. 6).

Рис. 6. Жизненный циклулотрикса (Ulothrix): а) бесполое размножение; 6) половое размножение; 1 — основная жизненная форма; 2 — образование зооспор; 3 — выход зооспор; 4 — пустая клетка; 5 — зооспоры; 6 — образование гамет; 7- выход гамет; 8 — изгамия; 9-10 — зигота; 11 — прорастание зиготы; 12 — зооспора

Размножаются главным образом бесполым путем (4-жгутиковыми зооспорами). Половой процесс — классический пример изогамии.

Важная боковая эволюционная линия развития зеленых водорослей связана с переходом от нитчатой формы слоевища, характерной для улотрикса, к пластинчатой. Именно такая форма слоевища характерна для представителей рода ульва.

Род ульва (Ulva), или морской салат . Внешне ульва напоминает тонкий ярко-зеленый лист целлофана. Пластинчатое слоевище целое, рассеченное или разветвленное, высотой 30-150 см, состоит из двух слоев клеток. Произошли ульвовые непосредственно от улотриксовых. На начальных стадиях развития у ульвы образуется однорядная нить, напоминающая улотрикс, а затем двухрядную нить, после чего формируется трубчатая структура. В дальнейшем стенки трубки смыкаются и она начинает расти как двухслойная пластинка. Для ульвы характерно чередование изоморфных поколений, одно из которых размножается бесполым, а другое — половым путем.

Представителей рода ульва можно встретить в морях всех климатических зон, но предпочитают они относительно теплые моря умеренной зоны (они широко распространены в таких теплых морях, как Черное или Японское). Жители многих приморских стран употребляют ульву в пищу, отсюда ее второе название — «морской салат».

Класс сифоновые

Сифоновые водоросли (Siphonophyceae) (около 300 видов) — одна из древнейших групп зеленых водорослей, которая является тупиковой ветвью их эволюционного развития.

Сифоновые отличаются от других зеленых водорослей тем, что их таллом представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. Однако внешне таллом сложно расчленен и часто имитирует наземное растение с корневищем, придаточными корнями и крупными перистыми листьями. Примером подобного строения может служить морская водоросль каулерпа (Сaulerра) — рис. 7.

Свыше 90% сифоновых — морские организмы, которые обитают в тропических морях, покрывая большие пространства морского дна.

Один из наиболее многочисленных родов класса сифоновых - род кладофора (Cladophora). Типичный представитель рода — кладофора заутера (С. zauterii) (рис. 8), которая широко распространена в пресноводных водоемах умеренной и холодной зон. Она имеет ветвящийся нитчатый таллом из крупных многоядерных клеток. Нити образуют большие шаровидные скопления, всплывающие на поверхность водоема. Такие шары диаметром до 25 см содержат много целлюлозы. Их используют для получения бумаги. Начальные стадии развития кладофоры показывают, что она близка не к нитчатым водорослям типа улотрикса, а к сифоновым, имеющим неклеточное строение, поскольку вначале таллом кладофоры развивается как одна гигантская многоядерная клетка, а перегородки, имитирующие отдельные клетки, появляются позднее.

Рис 7. Каулерпа (Caulerpa sertularioides): а) общий вид; б) участок таллома на поперечном срезе

Рис. 8. Кладофора (р. Cladophora): а) нитчатый таллом; б) клетка с хлоропластом; в) клетка с зооспорами: 1 — сетчатый хлоропласт

Класс коньюгаты, или сцеплянки

Класс коньюгаты , или сцеплянки (Conjusatophyceae), объединяет около 4500 видов многоклеточных и одноклеточных водорослей. Половой процесс — конъюгация. Жгутиковые стадии развития отсутствуют.

Конъюгация представляет собой боковую ветвь эволюции полового процесса. При конъюгации сливаются не ядра клеток, а целиком их протопласты.

Классическим примером конъюгации является размножение пресноводной нитчатой водоросли спирогиры (Spirogyra ).

У гетероталличных видов спирогиры происходит так называемая лестничная конъюгация. Между клетками (+) — и (-) — нитей образуются каналы, по которым протопласты клеток (-) — нити переходят в клетки (+) — нити. Внешне серия конъюгирующих клеток, соединенных копуляционными каналами, напоминает лестницу.

У гомоталличных видов спирогиры происходит боковая конъюгация, при которой конуляционный канал соединяет две соседние клетки. Внешне такой канал напоминает петлю. После слияния протопластов образуется диплоидная зигота.

Основная жизненная форма спирогиры — гаплоидная. Диплоидна только зигота. После периода покоя зигота дважды делится, образуя четыре гаплоидные клетки. Три из них, более мелкие, дегенерируют, а четвертая, наиболее крупная, прорастает и даст начало новой особи.

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания ; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом – однокл, многокл, колониальн ) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы ; проживание в водной среде, либо во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.)

Морфологические типы : 1. Амебоидная структура (им. Пелликулу – уплотненная периферийная часть протопласта, служ. оболочкой) 2. Монадная структура (однокл водорсли с ундулиподиями и твёрдой кл стенкой) 3. Коккоидная (нет жгут, есть твёрд стенка) 4. Палмеллоидная (многочисл коккоидн кл погруж в общ слизист тело) 5. Нитчатая 6. Пластинчатая (1, 2, много слоёв клеток) 7. Сифональная (слоевище не им кл перегородок при налич большого колва ядер) 8. Харофитная (крупн многокл слоевище линейночленистого строения)

Водные водоросли: планктонные (фитопланктон – диатомовые водоросли) и бентосные

Размножение: вегетативное (часть таллома), бесполое (зооспоры и апланоспоры) половое (хологамия – слив целые особи, изогамия, гетерогамия, оогамия). Конъюгация . Гаметофикот и спорофикиот . Изоморфная (n=2n внешне) и гетероморфная смена поколений.

Систематика

Надцарство Эукариоты, или Ядерные (лат. Eucaryota)

Царство Растения (лат. Plantae)

Подцарство Водоросли (лат. Phycobionta)

Отдел Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta)

Отдел Эвгленовые водоросли (лат. Euglenophyta)

1кл, чаще 2 жгут, плотн или элластичн пелликула, 1 ядро с закрытым митозом и конденсированными хромасомами, пластиды им разнообр форму и окруж плотноприлегающим слоем эпс, хлорофилл a,b + ßкаротин + ксантофиллы + др, есть пиреноид, прод ассимиляции парамилон – полимер глюкозы, у нек есть стигма – глазок из ßкаротина, половое размнож не выявл, питан фототрофн, сапротрофн (у нек голозойное – заглатывание рот апп), смешанное,

Отдел Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta) (часто объедин с бурыми) однокл.

Отдел Жёлтозелёные водоросли (лат. Xanthophyta)

Отдел Диатомовые водоросли (лат. Bacillariophyta)

Отдел Динофитовые водоросли (лат. Dinophyta=Pyrrophyta)

Однокл, чаще с 2 жгут,планктон в осн морской, авто, гетеро и миксотрофы, плотная целлюл кл стенка – тека + пелликула под ней, хлорофилл a,c + ɑ,ßкаратиноиды + бурые пигменты (фукоксантин, перидинин), запас вова – крахмал, жирное масло, размнож: преимущ вегет и беспол (разного рода споры), половое размнож у нек (изогамия)

Отдел Криптофитовые водоросли (лат. Cryptophyta)

Отдел Бурые водоросли (лат. Phaeophyta)

В осн бентосные, саргассовые – вторично плактон. Многокл. Архаичн – одно или многорядн нити, ост им крупн и расчлен таллом. Им слизист кл стенки с целлюл и альгиновыми ктами, пектиновый слой+альгин – натриевая соль. Матрикс им полисах фукоидан. Им включения – физоды – пузырьки с большим содерж полифенолов. Обычно мелк дисковидн пластиды без пиреноидов, реже лентовидные и пластинчатые с пиреноидом. Ксантофилл (фукоксантин) + хлорофиллы а,с + ßкаротин. Осн запас прод – полисахарид ламинарин (отклад в цитоплазме), спирт маннит, жиры. 2n преоблад. Размнож вегет (с пом частей таллома), беспол (2жгут и неподвижн споры), полов (изогамия, гетерогамия, оогамия – 2жгут). Зигота прораст без периода покоя. Часто смена поколений изо или гетероморфная. Вид: ламилария, фукус.

Роль в биогеоценозах 1.пища 2. Обр почвы 3. Круговорот кремния и кальция 4. Фотосинтез 5 очистка (+ сточн воды) 6. Индикаторы чистоты, солености 7. Почвообр 8. Удобр 9. Агар 10. Альгин клеящ свва, бумага выделка кож, ткани (таблетки, хирург нити) 11. Водоросли участвуют в образовании некоторых типов лечебных грязей.12.Биотопливо 13. В исследовательских работах

Подцарство Багрянки (Rhodobionta) . Багрянки сходны с цианобактериями набором пигментов (хлорофилл а, d, фикоцианин, фикоэритрин) и отличаются этим от всех других растений. Запасное вещество у них особый багрянковый крахмал. Клеточная оболочка содержит особые пектиновые вещества, используемые человеком под названием агарагар в микробиологии и кондитерской промышленности.

Тело багрянок слоевище (таллом), в виде многоклеточных нитей, образующих псевдопаренхимные пластинки. К субстрату прикрепляются ризоидами. Самые глубоководные обитатели морей.

Размножение вегетативное, половое и бесполое. Характерная особенность цикла развития отсутствие жгутиковых стадий, споры и гаметы всегда неподвижны, переносятся током воды.

Подцарство включает один отдел Rhodophyta, насчитывает около 4 тыс. видов.

Типичные представители порфира, немалион, каллитамнион. Рассмотрим половое размножение багрянок на примере немалиона, обитающего в Черном море. Таллом этой водоросли состоит из тонких нитей, скрепленных в пучки. Оогоний бутыльчатой формы и называется карпогоном. Яйцеклетка созревает в расширенной его части брюшке. Верхняя часть карпогона называется трихогиной. В многочисленных антеридиях созревают неподвижные мужские гаметы спермации. С током воды они пассивно перемещаются, прилипают к трихогине, протопласты спермация и яйцеклетки сливаются. Из образовавшейся зиготы формируется карпоспора, дающая начало новому растению. Бесполое размножение осуществляется тетраспорами.

Морские, прикреплённые, хлорофилл a, d + каротиноиды + фикобилипротеиды (фикоэритрины, фикоцианины+аллофикоцианин), прод ассим – багрянковый крахмал (откладывается вне связи с пластидами), им псевдопаренхимные талломы (переплетение нией), им слизист покр (вход в сост агар и каррагинан), кл стенка 2слойн (пектин – наружн, гемицелл внутр) + нек отклад карбонат кальция, 1 или много ядерн, пластиды многочисл в виде зёрен или пластинок. Размнож вегет, полов обр карпоспоры 2n (оогамия, жен пол орган – карпогон развив на карпогониальной ветви– сост из расшир брюшка, и отростка трихогины, муж – антеридии – милекие бесцв кл без жгут спермации) и беспол (nтетраспоры). Вид: порфира (Porphyra)

Подцарство Настоящие водоросли Phycobionta. Содержит несколько отделов, из которых нами рассматриваются 4: диатомовые, бурые, зеленые и харовые водоросли.

Общая характеристика: низшие фототрофные растения, обитающие преимущественно в воде. Тело представлено слоевищем (одноклеточным, многоклеточным или колониальным) без расчленения его на органы и ткани.

Отдел Диатомовые водоросли Bacillariophyta. Резко отличаются от остальных групп водорослей наличием твердой кремнеземной оболочки (панциря). Одноклеточные или колониальные виды. Целлюлозная оболочка отсутствует. Панцирь состоит из двух половинок эпитеки и гипотеки. Хлоропласты в виде зерен или пластинок. Пигменты хлорофилл, каротин, ксантофилл, диатомин. Запасной продукт жирное масло. Размножение вегетативное и половое. Живут повсеместно в морях и пресных водоемах. Представитель пиннулярия.

Однокл, им фрустулу (кремнезёмный панцирь), сост из эпитеки (большая часть крышечка) и гипотеки + пелликула, из кот панцирь и обр. Одиночн или колонии, почти все автотрофы, но есть гетеротр. Планктон, бентос. Есть центрические (симметричные), пеннатные (биллатеральносимметрич), кот спос к активн передвиж, но не им жгут. Пластиды разл по форме, с пиреноидами или без (у мелких). Хлорофилл а, с + ß,Ɛкаратины + бурые ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, и др.). запас прод – жирное масло, полисахариды (хризоламинарин, валютин). Размнож вегет (дел кл по створкам надвое), полов (изогамия, оогамия). Все диатомеи 2n, nтолько гаметы.

Отдел Бурые водоросли Phaeophyta. Многоклеточные обитатели морей, самые крупные из известных водорослей, иногда до 60 м длиной.

Клетки имеют ядро, одну или несколько вакуолей, оболочки сильно ослизняются. Хлоропласты окрашены в бурый цвет (пигменты: хлорофилл а и с, каротин, ксантофилл, фукоксантин). Запасной продукт ламинарин, маннит и жиры. Размножение вегетативное, половое и бесполое с четким чередованием поколений по изоморфному или гетероморфному типу.

Представители – ламинария, фукус.

Отдел Зеленые водоросли Chlorophyta . Самый большой отдел среди водорослей, около 5 тыс. видов. Представители его весьма разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, многоклеточные, сифональные, нитчатые и пластинчатые. Обитают в пресной или морской воде, а также на почве.

Отличительный признак пигментный состав практически такой же, как и у высших растений (хлорофилл а и в, каротиноиды). Хлоропласты имеют двухмембранную оболочку, разнообразны по форме, могут быть пиреноиды. Оболочка клетки состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Встречаются подвижные формы, имеющие ундулиподии. Запасное вещество крахмал, редко масло.

Представители: хламидомонада одноклеточная водоросль, половой процесс изогамный. Спирогира нитчатая водоросль. Половой процесс конъюгация. Каулерпа неклеточное строение (сифональное), внешне напоминающее стеблевые растения. Представляет собой гигантскую клетку с выростами длиной иногда до 50 см, имеющую единый протопласт с непрерывной вакуолью и многочисленными ядрами.

Однокл, сифональн, многокл, нитчат, пластинчат. В осн пресн, есть морс и наземн. Хлорофилл а,b, каротины. пиреноиды есть или нет. Кл одно и многоядерные. Целлюлознопектин обол., редко только с пелликулой. Изо, гетероморфы. Запас – крахмал внутри пластид, иногда масло. Прим: хламидоманады, вольвокс, хлорелла, спирогира, харовые. Размнож вегет (деление на автоспоры), половое (изогамия, реже гетеро и оогамия (обр ооспора), 2, 4, многожгут). Конъюгация у нитчатых спирогир.

Типы жизненных циклов зелёных водорослей : 1.Гаплофазный – водоросли развиваются в гаплоидном состоянии, диплоидная только зигота (с зиготической редукцией). Гапл споры (беспол размнож). Гаметы(n) – слиян – зигота (2n) – покой – прорастает после редукции числа хромосом – гаплоидные проростки. Большинство водорослей 2.Диплофазный – водоросль диплоидна, а гаплоидный гаметифит (диатомовые водоросли, сифоновые из зел, циклоспоровые из бурых).Талломы – 2н. Размнож – пол и вегет. Перед обрем гамет – мейоз – копуляция гаплоидных гапл гамет – зигота 2н. Гаметич редукция. 3.Гаплодиплофазные – водоросли имеет гаплоидный гаметофит, гаметы объединены попарно – зигота, которая прорастает диплоидным талломом, на которых споры. Спорическая редукция. М.б. гаплодиплофазн жизн цикл с соматической редукцией (реже)

Отдел Харовые водоросли Charophyta . Многоклеточные, расчлененные на части, внешне похожие на высшие растения. Размножение вегетативное и половое (оогамное). Оогоний имеет характерное строение, с оболочкой из 5 спирально закрученных клеток, на верхушке образующих коронку. Антеридий шарообразный. Зигота после периода покоя прорастает в новое растение. Представитель – хара ломкая.

Значение водорослей . Огромная роль в создании органических веществ и кислорода на планете, в круговороте веществ, а также в питании обитателей водоемов. Могут осуществлять самоочищение вод. Многие водоросли индикаторы загрязнения местообитаний. Могут использоваться в качестве продуктов питания для человека и сельскохозяйственных животных, а также в качестве удобрений. Используются для получения агарагара, альгината натрия (клей). В медицине используются ламинария, фукус, спирулина.

Водорослям присуще как половое, так и бесполое размножение, которое может проходить вегетативным путём (отрыв участков слоевища) или с помощью спорообразования. Водоросли образуют два типа спор: подвижные, имеющие жгутики (зооспоры) и неподвижные, безжгутиковые (апланоспоры).

Половое размножение осуществляется в четырёх основных формах.

1. хологамия – сливаются неспециализированные клетки-организмы. Она присуща низкоорганизованным одноклеточным водорослям

2. изогамия – гаметы одинаковые (нет разделения полов)

3. гетерогамия – гаметы морфологически одинаковы, но различаются физиологически или генетически (есть разделение полов)

4. оогамия – гаметы различаются по строению и подвижности: яйцеклетка крупная и неподвижная, а сперматозоиды мелкие и снабжены жгутиком.

Кроме этих четырёх способов полового размножения водорослям присущ половой процесс (но не размножение) в виде конъюгации . При этом происходит слияние двух неспециализированных клеток слоевища. Сначала слоевища водорослей сближаются, затем между клетками двух особей образуется цитоплазматический мостик, по которому содержимое одной клетки перетекает в другую. После слияния ядер образуется диплоидная зигота.

3. Отдел Зеленые водоросли. Особенности строения и размножения.

Отдел Зелёные водоросли – достаточно многочисленная группа водорослей (13.000), обитающих в пресных и солёных водоёмах, редко на почве. В эту группу входят одноклеточные, многоклеточные и колониальные организмы. Для многоклеточных зелёных водорослей наиболее распространённой формой слоевища является нитчатая и пластинчатая.

Зелёные водоросли – это относительно низкоорганизованная и неспециализированная группа водорослей. На основании этого многие учёные считают, что именно зелёные водоросли дали начало высшим наземным растениям.

Особенности строения клетки зелёных водорослей

· клеточная стенка состоит из углеводов, строение которых как у высших растений.

· хроматофоры (1 крупный или несколько мелких) разнообразны по строению (звездчатые, сетчатые, пластинчатые, спиральные), но редко в виде двояковыпуклой линзы

· всегда есть пиреноиды, вокруг которых откладывается крахмал

· в фотосинтезе участвуют хлорофиллы А и В, в качестве дополнительных пигментов выступают каротиноиды (каротины, ксантофиллы)

· в качестве запасного вещества выступает крахмал

Особенности размножения зелёных водорослей

У зелёных водорослей отмечается как бесполое, так и половое размножение, причём половое размножение может отличаться у разных видов. Для большинства видов зелёных водорослей основной фазой в онтогенезе является гаметофит, диплоидной стадией в жизненном цикле является только зигота (примитивная черта организации).

Жизненный цикл зелёных водорослей разберём на примере хламидомонады и спирогиры.

Это одноклеточная подвижная двужгутиковая водоросль с чашевидным хроматофором. Сам организм гаплоидный, в благоприятных условиях он размножается с помощью зооспор. Клетка останавливается, теряет жгутики и несколько раз делится митозом. В результате под оболочкой материнской клетки образуется 4 или 8 гаплоидных двужгутиковых спор. Затем оболочка материнской клетки разрывается, зооспоры выходят в воду и прорастают во взрослое растение.

При наступлении неблагоприятных условий происходит половой процесс в форме хологамии. Две хламидомонады сближаются, теряют жгутики и сливаются с образованием зиготы. Зигота покрывается очень плотной оболочкой и опускается на дно. Зигота будет находиться в стадии покоя до наступления благоприятных условий. Потом она поделится мейозом с образование 4-х гаплоидных клеток, каждая из которых даст начало новому организму. Половой процесс происходит и в случае перенаселения водоёма.

С п и р о г и р а – одна из самых распространённых зелёных нитчатых водорослей в пресноводных бассейнах. Длинные нити слоевищ образуют тину ярко-зелёного цвета, свободно плавающую в воде.

Нити спирогиры состоят из одного ряда одинаковых, вытянутых, цилиндрических клеток, имеющих длину от нескольких миллиметров до 8-10см. Каждая клетка покрыта двухслойной оболочкой, окруженной слизистым чехлом. Хроматофоры (1-3) имеют вид спирально закрученной ленты. Крупное ядро как бы подвешено в центре клетки на тяжах цитоплазмы.

В течение лета спирогира может размножаться неподвижными спорами, или вегетативно – случайным разрывом нити. Из каждого отрезка нити образуются новые нити.

Для спирогиры характерен половой процесс в виде конъюгации . Специальных половых клеток не возникает. Две внешне сходные нити спирогиры сближаются, располагаясь параллельно. В участке соприкосновения обра­зуются выросты, через которые содержимое одной клет­ки переливается в другую. Ядра сливаются, зигота по­крывается плотной оболочкой и опускается на дно водоёма. Через некоторое время зигота прорастает. При этом её диплоидное ядро делится мейотически, образуя 4 гаплоидных ядра. Ядра неодинаковы по размеру: одно – крупное и три мелкие, они вскоре погибают. Из крупного ядра вместе с содержимым зиготы образует проросток новой особи, который дает начало новой нити. Таким образом, жизненный цикл спирогиры проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Другими представителями зелёных водорослей являются спирогира, улотрикс (нитчатые формы) и ульва (пластинчатая форма). Таким образом, отдел зелёные водоросли – это неспециализированная группа водорослей, у которой цитологические и биологические черты весьма сходны с высшими растениями.

4. Отдел Зеленые водоросли. Экология и значение.

Большинство зелёных водорослей пресноводные организмы, обитающие в стоячих или проточных водоёмах с раной степенью чистоты воды. Например, одноклеточные планктонные водоросли хламидомонада и хлорелла обитают в водоёмах, загрязнённых органическими и неорганическими веществами. При их массовом размножение наблюдается цветение воды (вода зелёного цвета и непрозрачна). С другой стороны, нитчатая водоросль спирогира обитает исключительно в чистых проточных водоёмах.

Зелёные водоросли, населяющие морские водоёмы практически не имеют конкурентов в лице высших растений. Обитают на глубине от Х см до 200м.

Морские водоросли могут быть планктонными (одноклеточные водоросли, находящиеся во взвешенном состоянии в толще воды) и бентосными (прикреплены ко дну с помощью ризоидов – ульва). Самые глубоководные (200м и >) – красные водоросли.

Осенью близ побережий некоторых тёплых морей наблюдаются «красные приливы». Они связаны с размножением микроскопической водоросли – динофлагелятты .

Водоросли могут обитать и на суше, но только на сильно увлажненной почве. Часто наземные водоросли являются эпифитами , населяют стволы деревьев, здания, скалы (где есть много влаги).

Почвенные водоросли имеют микроскопические размеры, они широко встречаются в почвах большинства климатических зон. Играют большую роль в почвообразовании.

Водоросли снега и льда также микроскопически малы: глазом заметны только их большие скопления. Наибольшую известность с давних времён получило явление «красного снега», обусловленное одним из видов хламидомонады снежной. Красная окраска обусловлена каратиноидами, и является защитой от солнечных лучей (прежде всего УФ).