Домашнее задание. Класс инфузории (Infusoria, или Ciliata)

Инфузория туфелька – простейшая живая двигающаяся клетка. Жизнь на Земле отличается многообразием, обитающих на ней, живых организмов, подчас имеющих сложнейшее строение и целый набор особенностей физиологии и жизнедеятельности, помогающий им выжить в этом, полном опасностей, мире.

Но среди органических существ есть и такие уникальные создания природы, строение которых чрезвычайно примитивно, но именно они когда-то давно, миллиарды лет назад, дали толчок развитию жизни и от них произошли более сложные организмы во всём своём разнообразии.

К примитивным формам органической жизни, существующим ныне на земле, относится инфузория туфелька , принадлежащая к одноклеточным существам из группы альвеолят.

Своим оригинальным названием она обязанная форме своего веретенообразного тела, отдалённо напоминающего на вид подошву обычной туфли с широким тупым и более узким концами.

Подобные микроорганизмы причисляются учёными к высокоорганизованным простейшим из класса инфузорий , туфельки являются наиболее типичной его разновидностью.

Названию инфузория туфелька обязана строению своего тела в форме ступни

Туфельки обычно в обилии разводится в мелких пресных водоёмах со спокойной стоячей водой при условии, что в этой среде в избытке имеются органические разлагающиеся соединения: водные растения, умершие живые организмы, обыкновенный ил.

Средой, подходящей для их жизнедеятельности, может стать даже домашний аквариум, только обнаружить и хорошенько рассмотреть подобную живность возможно исключительно под микроскопом, взяв в качестве опытного образца богатую илом воду.

Инфузории туфельки – простейшие живые организмы, именуемые по-другому: парамециями хвостатыми, и в самом деле чрезвычайно малы, а размер их составляет всего от 1 до 5 десятых миллиметра.

По сути они представляют из себя отдельные, бесцветные по окрасу, биологические клетки, основными внутренними органоидами которых являются два ядра, именуемые: большое и малое.

Как видно на увеличенном фото инфузории туфельки , на внешней поверхности подобных микроскопических организмов имеются, расположенные продольными рядами, мельчайшие образования, называемые ресничками, которые служат для туфелек органами передвижения.

Число таких маленьких ножек огромно и составляет от 10 до 15 тысяч, у основания каждого из них имеется прикреплённое базальное тельце, а в непосредственной близости парасональный мешочек, втягиваемый защитной мембраной.

Строение инфузории туфельки , несмотря на кажущуюся при поверхностном рассмотрении простоту, имеет в себе достаточно сложностей. Снаружи такая ходячая клетка защищена тончайшей эластичной оболочкой, помогающей её телу сохранять постоянную форму. Также, как и защитные опорные волокна, расположенные в слое плотной цитоплазмы, прилегающей к оболочке.

Её цитоскелет, кроме всего вышеперечисленного, составляют: микротрубочки, цистерны альвеолы; базальные тельца с ресничками и, находящиеся рядом, их не имеющие; фибриллы и филамены, а также прочие органоиды. Благодаря цитоскелету, и в отличие от другой представительницы простейших – амёбы , инфузория туфелька не способна менять форму тела.

Характер и образ жизни инфузории туфельки

Эти микроскопические существа обычно находятся в постоянном волнообразном движении, набирая скорость около двух с половиной миллиметров в секунду, что для таких ничтожно малых созданий в 5-10 раз превышает длину их тела.

Передвижение инфузории туфельки осуществляется тупым концов вперёд, при этом она имеет обыкновение поворачиваться вокруг оси собственного тела.

Туфелька, резко взмахивая ресничками-ножками и плавно возвращая их на место, работает такими органами передвижения словно вёслами в лодке. Причём количество подобных взмахов имеет частоту около трёх десятков раз за одну секунду.

Что же касается внутренних органоидов туфельки, большое ядро инфузории участвует в обмене веществ, движении, дыхании и питании, а малое отвечает за процесс воспроизводства.

Дыхание этих простейших созданий осуществляется следующим образом: кислород через покровы тела поступает в цитоплазмы, где с помощью данного химического элемента происходит окисление органических веществ и превращение их в углекислых газ, воду и прочие соединения.

А в результате указанных реакций образуется энергия, употребляемая микроорганизмом для своей жизнедеятельности. После всего, вредный углекислый газ удаляется из клетки через её поверхности.

Особенность инфузории туфельки , как микроскопической живой клетки, состоит в способности этих крошечных организмов реагировать на внешнюю среду: механические и химические воздействия, влагу, тепло и свет.

С одной стороны, они стремятся передвигаться к скоплениям бактерий для осуществления своей жизнедеятельности и питания, но с другой, вредные выделения этих микроорганизмов, заставляют инфузорий уплывать от них подальше.

Также туфельки реагируют и на солёную воду, от которой спешат удалиться, зато с охотой передвигаются в сторону тепла и света, но в отличие от эвглены , инфузория туфелька настолько примитивна, что не имеет светочувствительного глазка.

Питание инфузории туфельки

Клетки растений и разнообразные бактерии, во множестве находящиеся в водной среде, составляют основу питания инфузории туфельки . А процесс этот она осуществляет с помощью небольшого клеточного углубления, которое представляет из себя своеобразный рот, всасывающий пищу, попадающую потом в клеточную глотку.

А из неё в пищеварительную вакуоль – органоид, в котором органическое питание переваривается. Поступившие внутрь вещества подвергаются часовой обработке при воздействии сначала кислой, а затем щелочной среды.

После этого питательная субстанция переносится токами цитоплазмы во все части тела инфузории. А отходы выводятся наружу посредством своеобразного образования – порошицы, которая помещается позади ротового отверстия.

У инфузорий избыток воды, поступающий в организм, удаляется через сократительные вакуоли, расположенные спереди и сзади этого органического образования. В них собирается не только вода, но и отходные вещества. Когда количество их достигает предельной величины, они изливаются наружу.

Размножение и продолжительность жизни

Процесс воспроизводства таких примитивных живых организмов происходит, как половым, так и бесполым образом, причём малое ядро непосредственно и активно участвует в процессе размножения в обоих случаях.

Бесполый вид воспроизводства чрезвычайно примитивен и происходит посредством самого обычного разделения организма на две, во всём похожие друг на друга, части. В самом начале процесса внутри организма инфузории образуется два ядра.

После чего происходит разделение на пару дочерних клеток, любая из которых получает свою часть органоидов инфузории туфельки , а недостающее у каждого из новых организмов образуются заново, что даёт возможность этим простейшим осуществлять свою жизнедеятельность в дальнейшем.

Половым образом эти микроскопические существа обычно начинают размножаться лишь в исключительных случаях. Такое может произойти при внезапном возникновении условий, связанных с угрозой жизни, к примеру, при резком похолодании или при недостатке питания.

А после осуществления описываемого процесса, в некоторых случаях, оба микроорганизма, участвующие в контакте, могут превратиться в цисту, погружаясь в состояние полного анабиоза, который даёт возможность существовать организму в неблагоприятных условиях достаточно длительный срок, продолжительностью до десятка лет. Но в обычных условиях, век инфузорий недолог, и, как правило, они не способны проживать более суток.

Во время полового размножения два микроорганизма на некоторое время соединяются воедино, что ведёт к перераспределению генетического материала, в результате чего возрастает жизнестойкость обеих особей.

Подобное состояние именуется учёными конъюгацией и продолжается по длительности около полусуток. Во время данного перераспределения число клеток не увеличивается, а только происходит обмен между ними наследственной информацией.

Во время соединения двух микроорганизмов между ними растворяется и исчезает защитная оболочка, а вместо неё возникает соединительный мостик. Затем исчезают большие ядра двух клеток, а малые делятся дважды.

Таким образом возникает четыре новых ядра. Далее все они, кроме одного, разрушаются, а последнее вновь разделяется надвое. Обмен оставшимися ядрами происходит по цитоплазматическому мостику, а из получившегося в результате материала возникают, вновь рождённые, ядра, как большие, так и малые. После чего инфузории расходятся друг с другом.

Простейшие живые организмы выполняют в общем круговороте жизни свои функции, инфузории туфельки уничтожают многие виды бактерий и сами служат пищей для мелких беспозвоночных животных организмов. Иногда этих простейших специально разводят в качестве корма для мальков некоторых аквариумных рыб.

Класс инфузории (Infusoria, или Ciliata)

По сравнению с другими группами простейших инфузории имеют наиболее сложное строение, что связано с разнообразием и сложностью их функций.

Инфузория туфелька (Paramecium caudatum)

Чтобы ознакомиться со строением и образом жизни этих интересных одноклеточных организмов, обратимся сначала к одному характерному примеру. Возьмем широко распространенных в мелких пресноводных водоемах инфузорий туфелек (виды рода Paramecium). Этих инфузорий очень легко развести в небольших аквариумах, если залить прудовой водой обычное луговое сено. В таких настойках развивается множество различных видов простейших и почти всегда развиваются инфузории туфельки. При помощи обычного учебного микроскопа можно рассмотреть многое из того, о чем будет дальше рассказано.

Среди простейших инфузории туфельки являются довольно крупными организмами. Длина тела их около 1 / 6 - 1 / 5 мм.

Откуда взялось название "инфузория туфелька"? Вы не будете удивлены, если взглянете под микроскопом на живую инфузорию или даже на ее изображение (рис. 85).

Действительно, форма тела этой инфузории напоминает изящную дамскую туфельку.

Инфузория туфелька находится в непрерывном довольно быстром движении. Скорость его (при комнатной температуре) около 2,0-2,5 мм/сек. Для такого маленького животного это большая скорость! Ведь это означает, что за секунду туфелька пробегает расстояние, превышающее длину ее тела в 10-15 раз. Траектория движения туфельки довольно сложна. Она движется передним концом прямо вперед и при этом вращается вправо вдоль продольной оси тела.

Столь активное движение туфельки зависит от работы большого количества тончайших волосковидных придатков - ресничек, которые покрывают все тело инфузории. Количество ресничек у одной особи инфузории туфельки равняется 10-15 тыс.!

Каждая ресничка совершает очень частые веслообразные движения - при комнатной температуре до 30 биений в секунду. Во время удара назад ресничка держится в выпрямленном положении. При возвращении же ее в исходную позицию (при движении вниз) она движется в 3-5 раз медленнее и описывает полукруг.

При плавании туфельки движения многочисленных покрывающих ее тело ресничек суммируются. Действия отдельных ресничек оказываются согласованными, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех ресничек. Волна колебания начинается у переднего конца тела и распространяется назад. Одновременно вдоль тела туфельки проходят 2-3 волны сокращения. Таким образом, весь ресничный аппарат инфузории представляет собой как бы единое функциональное физиологическое целое, действия отдельных структурных единиц которого (ресничек) тесно связаны (координированы) между собой.

Строение каждой отдельной реснички туфельки, как показали электронномикроскопические исследования, является весьма сложным.

Направление и быстрота движения туфельки не являются величинами постоянными и неизменными. Туфелька, как и все живые организмы (мы видели это уже на примере амебы), реагирует на изменение внешней среды изменением направления движения.

Изменение направления движения простейших под влиянием различных раздражителей называют таксисами. У инфузорий легко наблюдать различные таксисы. Если в каплю, где плавают туфельки, поместить какое-либо неблагоприятно действующее на них вещество, (например, кристаллик поваренной соли), то туфельки уплывают (как бы убегают) от этого неблагоприятного для них фактора (рис. 86).

Перед нами пример отрицательного таксиса на химическое воздействие (отрицательный хемотаксис). Можно наблюдать у туфельки и положительный хемотаксис. Если, например, каплю воды, в которой плавают инфузории, прикрыть покровным стеклышком и подпустить под него пузырек углекислого газа (СО 2), то большая часть инфузорий направится к этому пузырьку и расположится вокруг него кольцом.

Очень наглядно явление таксиса проявляется у туфелек под влиянием электрического тока. Если через жидкость, в которой плавают туфельки, пропустить слабый электрический ток, то можно наблюдать следующую картину: все инфузории ориентируют свою продольную ось параллельно линии тока, а затем, как по команде, двинутся в направлении катода, в области которого и образуют густое скопление. Движение инфузорий, определяемое направлением электрического тока, носит название гальванотаксиса . Различные таксисы у инфузорий могут быть обнаружены под влиянием самых разнообразных факторов внешней среды.

Все цитоплазматическое тело инфузории отчетливо распадается на 2 слоя: наружный - более светлый (эктоплазма) и внутренний - более темный и зернистый (эндоплазма). Самый поверхностный слой эктоплазмы образует наружную очень тонкую и вместе с тем прочную и эластичную оболочку - пелликулу, которая играет важную роль в сохранении постоянства формы тела инфузории.

В наружном слое (в эктоплазме) тела живой туфельки хорошо видны многочисленные коротенькие палочки, расположенные перпендикулярно к поверхности (см. рис. 85,7). Эти образования носят название трихоцисты . Функция их очень интересна и связана с защитой простейшего. При механическом, химическом или каком-либо ином сильном раздражении трихоцисты с силой выбрасываются наружу, превращаясь в тонкие длинные нити, которые поражают хищника, нападающего на туфельку. Трихоцисты представляют собой мощную защиту. Они располагаются закономерно между ресничками, так что число трихоцист приблизительно соответствует числу ресничек. На месте использованных ("выстреленных") трихоцист в эктоплазме туфельки развиваются новые.

На одной стороне, приблизительно по середине тела (см. рис. 85,5), у туфельки имеется довольно глубокая впадина. Это ротовая впадина , или перистом . По стенкам перистома, так же как и по поверхности тела, расположены реснички. Они развиты здесь гораздо более мощно, чем на всей остальной поверхности тела. Эти тесно расположенные реснички собраны в две группы. Функция этих особо дифференцированных ресничек связана не с движением, а с питанием (рис. 87).

Как и чем питаются туфельки, как осуществляется у них пищеварение?

Туфельки относятся к числу инфузорий, основную пищу которых составляют бактерии. Наряду с бактериями они могут заглатывать и любые другие взвешенные в воде частицы независимо от их питательности. Околоротовые реснички создают непрерывный ток воды со взвешенными в ней частицами в направлении ротового отверстия, которое расположено в глубине перистома. Мелкие пищевые частицы (чаще всего бактерии) проникают через рот в небольшую трубковидную глотку и скапливаются на дне ее, на границе с эндоплазмой. Ротовое отверстие всегда открыто. Пожалуй, не будет ошибкой сказать, что инфузория туфелька - одно из самых прожорливых животных: она непрерывно питается. Этот процесс прерывается только в определенные моменты жизни, связанные с размножением и половым процессом.

Скопившийся на дне глотки пищевой комочек в дальнейшем отрывается от дна глотки и вместе с небольшим количеством жидкости поступает в эндоплазму, образуя пищеварительную вакуолю . Последняя не остается на месте своего образования, а, попадая в токи эндоплазмы, проделывает в теле туфельки довольно сложный и закономерный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли (рис. 88). Во время этого довольно длительного (при комнатной температуре занимающего около часа) путешествия пищеварительной вакуоли внутри ее происходит ряд изменений, связанных с перевариванием находящейся в ней пищи.

Здесь, так же как у амеб и некоторых жгутиконосцев , происходит типичное внутриклеточное пищеварение. Из окружающей пищеварительную вакуолю эндоплазмы в нее поступают пищеварительные ферменты, которые воздействуют на пищевые частицы. Продукты переваривания пищи всасываются через станку пищеварительной вакуоли в эндоплазму.

По ходу циклоза пищеварительной вакуоли в ней сменяется несколько фаз пищеварения. В первые моменты после образования вакуоли заполняющая ее жидкость мало отличается от жидкости окружающей среды. Вскоре начинается поступление из эндоплазмы в вакуолю пищеварительных ферментов и реакция среды внутри нее становится резко кислой. Это легко обнаружить, добавляя к пище какой-либо индикатор, цвет которого меняется в зависимости от реакции (кислой, нейтральной или щелочной) среды. В этой кислой среде проходят первые фазы пищеварения. Затем картина меняется и реакция внутри пищеварительных вакуолей становится слабощелочной. В этих условиях и протекают дальнейшие этапы внутриклеточного пищеварения. Кислая фаза обычно более короткая, чем щелочная; она длится примерно 1 / 6 - 1 / 4 часть всего срока пребывания пищеварительной вакуоли в теле инфузории. Однако соотношение кислой и щелочной фаз может варьировать в довольно широких пределах в зависимости от характера пищи.

Путь пищеварительной вакуоли в эндоплазме заканчивается тем, что она приближается к поверхности тела и через пелликулу содержимое ее, состоящее из жидкости и непереваренных остатков пищи, выбрасывается наружу - происходит дефекация. Этот процесс, в отличие от амеб, у которых дефекация может происходить в любом месте, у туфелек, как п у других инфузорий, строго приурочен к определенному участку тела, расположенному на брюшной стороне (брюшной условно называют ту поверхность животного, на которой помещается околоротовое углубление), примерно посередине между перистомом и задним концом тела.

Таким образом, внутриклеточное пищеварение представляет собой сложный процесс, слагающийся из нескольких последовательно сменяющих друг друга фаз.

Подсчеты показывают, что примерно за 30-45 минут у туфельки через сократительные вакуоли выводится объем жидкости, равный объему тела инфузории. Таким образом, благодаря деятельности сократительных вакуолей через тело инфузории осуществляется непрерывный ток воды, поступающей снаружи через ротовое отверстие (вместе с пищеварительными вакуолями), а также осмотически непосредственно через пелликулу. Сократительные вакуоли играют важную роль в регулировании тока воды, проходящего через тело инфузории, в регулировании осмотического давления. Этот процесс здесь протекает в принципе так же, как у амеб, только структура сократительной вакуоли намного сложнее.

В течение долгих лет среди ученых, занимающихся изучением простейших, шел спор по вопросу о том, имеются ли в цитоплазме какие-нибудь структуры, связанные с появлением сократительной вакуоли, или же она образуется всякий раз заново. На живой инфузории никаких особых структур, которые предшествовали бы ее образованию, наблюдать не удается. После того как произойдет сокращение вакуоли - систола, в цитоплазме на месте бывшей вакуоли не видно решительно никаких структур. Затем заново появляются прозрачный пузырек или приводящие каналы, которые начинают увеличиваться в размерах. Однако никакой связи вновь возникающей вакуоли с существовавшей ранее не обнаруживается. Создается впечатление, что преемственности между следующими друг за другом циклами сократительной вакуоли нет и всякая новая сократительная вакуоля образуется в цитоплазме заново. Однако специальные методы исследования показали, что на самом деле это не так. Применение электронной микроскопии, дающей очень большое увеличение (до 100 тыс. раз), убедительно показало, что у инфузории на том участке, где формируются сократительные вакуоли, имеется особо дифференцированная цитоплазма, состоящая из переплетения тончайших трубочек. Таким образом, оказалось, что сократительная вакуоля возникает в цитоплазме не на "пустом месте", а на основе предшествующего особого органоида клетки, функцией которого является формирование сократительной вакуоли.

Как и у всех простейших, у инфузорий имеется клеточное ядро. Однако по строению ядерного аппарата инфузории резко отличаются от всех других групп простейших.

Ядерный аппарат инфузорий характеризуется своим дуализмом . Это означает, что у инфузорий имеется два разных типа ядер - большие ядра , или макронуклеусы , и малые ядра, или микронуклеусы . Посмотрим, какое строение имеет ядерный аппарат у инфузории туфельки (см. рис. 85).

В центре тела инфузории (на уровне перистома) помещается большое массивное ядро яйцевидной или бобовидной формы. Это макронуклеус. В тесном соседстве с ним расположено второе ядро во много раз меньших размеров, обычно довольно тесно прилежащее к макронуклеусу. Это микронуклеус. Различие между этими двумя ядрами не сводится только к размерам, оно более значительно, глубоко затрагивает их структуру.

Макронуклеус по сравнению с микронуклеусом гораздо богаче особым ядерным веществом (хроматином, или, точнее, дезоксирибонуклеиновой кислотой, сокращенно ДНК), входящим в состав хромосом.

Исследования последних лет показали, что макронуклеус обладает в несколько десятков (а у некоторых инфузорий и сотен) раз большим числом хромосом, чем микронуклеусы. Макронуклеус является совсем своеобразным типом многохромосомных (полиплоидных) ядер. Таким образом, различие между микро- и макронуклеусами затрагивает их хромосомный состав, отчего и зависит большее или меньшее богатство их ядерным веществом - хроматином.

У одного из наиболее обычных видов инфузории - туфельки (Paramecium caudatum) - имеется один макронуклеус (сокращенно Ма) и один микронуклеус (сокращенно Mi). Такая структура ядерного аппарата свойственна многим инфузориям. У других может быть по нескольку Ма и Mi. Но характерная особенность всех инфузорий - дифференцировка ядер на две качественно различные группы, на Ma и Mi, или, другими словами, явление ядерного дуализма * .

* (Из этого правила существует, может быть, одно исключение - у морских инфузорий рода Stephanopogon ядерный дуализм не обнаружен. Этот случай требует дальнейших исследований. )

Как размножаются инфузории? Обратимся в качестве примера опять к инфузории туфельке. Если отсадить в небольшой сосуд (микроаквариум) один-единственный экземпляр туфельки, то уже через сутки там окажется две, а нередко и четыре инфузории. Как это происходит? После некоторого периода активного плавания и питания инфузория несколько вытягивается в длину. Затем точно по середине тела появляется все углубляющаяся поперечная перетяжка (рис. 90). В конце концов инфузория как бы перешнуровывается пополам и из одной особи получаются две, первоначально несколько меньших размеров, чем материнская особь. Весь процесс деления занимает при комнатной температуре около часа. Изучение внутренних процессов показывает, что еще до того, как появляется поперечная перетяжка, начинается процесс деления ядерного аппарата. Первым делится Mi и лишь после него - Ма. Мы не будем здесь останавливаться на детальном рассмотрении процессов ядерного деления и лишь отметим, что Mi делится путем митоза, тогда как деление Ма по внешности напоминает прямое деление ядра - амитоз. Этот бесполый процесс размножения инфузории туфельки, как мы видим, сходен с бесполым размножением амеб и жгутиконосцев. В отличие от них инфузории в процессе бесполого размножения делятся всегда поперек, тогда как у жгутиконосцев плоскость деления параллельна продольной оси тела.

Во время деления происходит глубокая внутренняя перестройка тела инфузории. Образуется два новых перистома, две глотки и два ротовых отверстия. К этому же времени приурочено деление базальных ядер ресничек, за счет которых образуются новые реснички. Если бы при размножении число ресничек не возрастало, то в результате каждого деления дочерние особи получили бы примерно половину числа ресничек материнской особи, что привело бы к полному "облысению" инфузорий. На самом деле этого не происходит.

Время от времени у большинства инфузорий, в том числе и у туфелек, наблюдается особая и чрезвычайно своеобразная форма полового процесса , которая получила название конъюгации . Мы не будем здесь детально разбирать все те сложные ядерные изменения, которые сопровождают этот процесс, а отметим только самое главное. Конъюгация протекает следующим образом (рис. 91), Две инфузории сближаются, тесно прикладываются друг к другу брюшными сторонами и в таком виде плавают довольно длительное время вместе (у туфельки примерно в течение 12 часов при комнатной температуре). Затем конъюганты расходятся. Что же происходит в теле инфузории во время конъюгации? Сущность этих процессов сводится к следующему (рис. 91). Большое ядро (макронуклеус) разрушается и постепенно растворяется в цитоплазме. Микронуклеусы сначала делятся, часть ядер, образующихся в результате деления, разрушается (см. рис. 91). В каждом из конъюгантов сохраняется по два ядра. Одно из этих ядер остается на месте в той особи, в которой оно образовалось (стационарное ядро ), другое же активно перемещается в партнера по конъюгации (мигрирующее ядро ) и сливается с его стационарным ядром. Таким образом, в каждом из конъюгантов на этой стадии имеется по одному ядру, образовавшемуся в результате слияния стационарного и мигрирующего ядер. Это сложное ядро получает название синкарион . Образование синкариона представляет собой не что иное, как процесс оплодотворения. И у многоклеточных существенным моментом оплодотворения является слияние ядер половых клеток. У инфузорий половые клетки не образуются, имеются лишь половые ядра, которые и сливаются между собой. Таким образом происходит взаимное перекрестное оплодотворение.

Вскоре после образования синкариона конъюганты расходятся. По строению своего ядерного аппарата они на этор стадии еще очень существенно отличаются от обычных так называемых нейтральных (не конъюгирующих) инфузорий, так как у них имеется лишь по одному ядру. В дальнейшем за счет синкариона происходит восстановление нормального ядерного аппарата. Синкарион делится (один или несколько раз). Часть продуктов этого деления путем сложных преобразований, связанных с увеличением числа хромосом и обогащением хроматином, превращается в макронуклеусы. Другие сохраняют структуру, характерную для микронуклеусов. Таким путем восстанавливается характерный и типичный для инфузорий ядерный аппарат, после чего инфузории приступают к бесполому размножению путем деления.

Таким образом, процесс конъюгации включает в себя два существенно важных биологических момента: оплодотворение и восстановление нового макронуклеуса за счет синкариона.

В чем заключается биологическое значение конъюгации, какую роль играет она в жизни инфузорий? Мы не можем назвать ее размножением, ибо при этом увеличения числа особей не происходит. Поставленные выше вопросы послужили материалом для многочисленных экспериментальных исследований, осуществлявшихся во многих странах. Основной результат этих исследований сводится к следующему. Во-первых, конъюгация, как и всякий другой половой процесс, при котором происходит объединение в одном организме двух наследственных начал (отцовского и материнского), ведет к повышению наследственной изменчивости, наследственного многообразия. Повышение наследственной изменчивости увеличивает приспособительные возможности организма к условиям окружающей среды. Второй биологически важной стороной конъюгации является развитие нового макронуклеуса за счет продуктов деления синкариона и одновременно с этим разрушение старого. Экспериментальные данные показывают, что именно макронуклеус играет исключительно важную роль в жизни инфузорий. Им контролируются все основные жизненные процессы и определяется важнейший из них - образование (синтез) белка, составляющего основную часть протоплазмы живой клетки. При длительном бесполом размножении путем деления происходит как бы своеобразный процесс "старения" макронуклеуса, а вместе с тем и всей клетки: снижается активность процесса обмена веществ, снижается темп деления. После конъюгации (в процессе которой, как мы видели, старый макронуклеус разрушается) происходит восстановление уровня обмена веществ и темпа деления. Поскольку при конъюгации происходит процесс оплодотворения, который у большинства других организмов связан с размножением и появлением нового поколения, у инфузорий особь, образовавшуюся после конъюгации, тоже можно рассматривать как новое половое поколение, которое возникает здесь как бы за счет "омолаживания" старого.

На примере инфузории туфельки мы познакомились с типичным представителем обширного класса инфузорий . Однако класс этот характерен чрезвычайным разнообразием видов, как по строению, так и по образу жизни. Познакомимся ближе с некоторыми наиболее характерными и интересными формами.

У инфузории туфельки реснички равномерно покрывают всю поверхность тела. Это характерная черта строения (Holotricha). Многим инфузориям свойствен иной характер развития ресничного покрова. Дело в том, что реснички инфузорий способны, соединяясь вместе, образовывать более сложные комплексы. Например, нередко наблюдается, что расположенные в один или два ряда близко друг к другу реснички соединяются (слипаются) вместе, образуя пластинку, которая, так же как и реснички, способна к биению. Такие пластинчатые сократимые образования получили название мембранелл (если они короткие) или мембран (если они длинные). В других случаях соединяются вместе реснички, расположенные тесным пучком. Эти образования - цирры - напоминают кисточку, отдельные волоски которой слеплены друг с другом. Разного рода сложные ресничные образования характерны для многих инфузорий. Очень часто ресничный покров развивается не равномерно, а лишь на некоторых участках тела.

Инфузория трубач (Stentor polymorphic)

В пресных водах очень часто встречаются виды крупных красивых инфузорий, относящихся к роду трубачей (Stentor). Это название вполне соответствует форме тела этих животных, которая действительно напоминает трубу (рис. 92), широко раскрывшуюся на одном конце. При первом же знакомстве с живыми трубачами можно заметить одну особенность, которая не свойственна туфельке. При малейшем раздражении, в том числе механическом (например, постукивание карандашом по стеклу, где имеется капля воды с трубачами), тело их резко и очень быстро (в долю секунды) сокращается, принимая почти правильную шарообразную форму. Затем довольно медленно (время измеряется секундами) трубач расправляется, принимая характерную для него форму. Эта способность трубача быстро сокращаться обусловлена наличием особых мускульных волоконец, расположенных вдоль тела и в эктоплазме. Таким образом, и в одноклеточном организме может развиться мышечная система.

В роде трубачей имеются виды, некоторые из которых характеризуются довольно яркой окраской. Очень обычен в пресных водах голубой трубач (Stentor coeruleus), который окрашен в ярко-голубой цвет. Эта окраска трубача обусловлена тем, что в эктоплазме его расположены мельчайшие зерна синего пигмента.

Другой вид трубача (Stentor polymorphus) нередко бывает окрашен в зеленый цвет. Причина этой окраски совсем иная. Зеленый цвет обусловлен тем, что в эндоплазме инфузории живут и размножаются мелкие одноклеточные зеленые водоросли, которые и придают телу трубача характерную окраску. Stentor polymorphus - типичный пример взаимно полезного сожительства - симбиоза. Трубач и водоросли находятся во взаимно симбиотических отношениях: трубач защищает водоросли, живущие в его теле, и снабжает их углекислотой, образующейся в результате дыхания; со своей стороны водоросли дают трубачу кислород, освобождающийся в процессе фотосинтеза. По-видимому, часть водорослей переваривается инфузорией, являясь пищей для трубача.

Трубачи медленно плавают в воде широким концом вперед. Но они могут также временно прикрепляться к субстрату задним узким концом тела, на котором при этом образуется небольшая присоска.

В теле трубача можно различить расширяющийся сзади наперед туловищный отдел и почти перпендикулярно к нему

расположенное широкое околоротовое (перистомальное ) поле. Это поле напоминает асимметричную плоскую воронку, с одного края которой имеется углубление - глотка, ведущая в эндоплазму инфузории. Тело трубача покрыто продольными рядами коротких ресничек. По краю перистома льного поля по кругу располагается мощно развитая околоротовая (адоральная ) зона мембранелл (см. рис. 92). Эта зона состоит из большого числа отдельных мерцательных пластинок, каждая из которых в свою очередь слагается из множества слипшихся друг с другом, расположенных двумя тесно сближенными рядами ресничек.

В области ротового отверстия околоротовые мембранеллы заворачивают в сторону глотки, образуя левозакрученную спираль. Ток воды, вызываемый колебанием околоротовых мембранелл, направлен в сторону ротового отверстия (в глубину воронки, образуемой передним концом тела). Вместе с водой в глотку попадают и взвешенные в воде пищевые частицы. Пищевые объекты у трубача разнообразнее, чем у туфельки. Наряду с бактериями он поедает мелких простейших (например, жгутиковых), одноклеточные водоросли и т. п.

У трубача хорошо развита сократительная вакуоля, имеющая своеобразное строение. Центральный резервуар расположен в передней трети тела, несколько ниже ротового отверстия. От него отходят два длинных приводящих канала. Один из них идет от резервуара к заднему концу тела, второй расположен в области перистомального поля параллельно околоротовой зоне мембранелл.

Очень своеобразно устроен ядерный аппарат трубача. Макронуклеус здесь поделен на четки (их около 10), связанные друг с другом тонкими перемычками. Микронуклеусов несколько. Они очень мелкие и обычно тесно прилегают к четкам макронуклеуса.

Инфузория трубач - излюбленный объект для экспериментальных исследований по регенерации. Многочисленными опытами была доказана высокая регенеративная способность трубачей. Инфузорию тонким скальпелем можно разрезать на множество частей, и каждая из них через короткое время (несколько часов, иногда сутки и более) превратится в пропорционально построенного, но маленького трубача, который затем в результате энергичного питания достигает типичного для данного вида размера. Для завершения восстановительных процессов в регенерирующем кусочке должен быть хотя бы один сегмент четковидного макронуклеуса.

Трубач, как мы видели, обладает разными ресничками: с одной стороны короткими, покрывающими все тело, а с другой - околоротовой зоной мембранелл. В соответствии с этой характерной чертой строения отряд инфузорий, к которому относится трубач, получил название разно ресничных инфузорий (Hetero-tricha).

Инфузория бурсария (Bursaria truncatella)

Второй интересный представитель разноресничных инфузорий - часто встречающаяся в пресных водах бурсария (Bursaria truncatella, рис. 93). Это гигант среди инфузорий: ее размеры могут достигать 2 мм, наиболее обычные величины - 0,5-1,0 мм. Бурсарию хорошо видно невооруженным глазом. В соответствии со своим названием бурсария имеет форму мешка, широко открытого на переднем конце (bursa - латинское слово, в переводе на русский язык означает "кошель", "мешок") и несколько расширенного на заднем конце. Все тело инфузории покрыто продольно идущими рядами коротких ресничек. Биение их обусловливает довольно медленное поступательное движение животного. Бурсария плывет как бы "переваливаясь" с бока на бок.

От переднего конца вглубь тела (примерно на 2 / 3 его длины) вдается околоротовое углубление - перистом. С брюшной стороны оно сообщается с наружной средой узкой щелью, на спинной стороне полость перистома с наружной средой не сообщается. Если посмотреть на поперечный разрез верхней трети тела бурсарии (рис. 93, Б), то видно, что полость перистома занимает большую часть тела, тогда как цитоплазма окружает ее в виде ободка. На переднем конце тела, слева берет начало очень мощно развитая у бурсарии зона околоротовых (адоральных ) мембранелл (рис. 93, 4). Она спускается в глубину полости перистома, заворачивая налево. Адоральная зона доходит до самой глубокой части перистома. Кроме околоротовых мембранелл, других ресничных образований в полости перистома нет, за исключением ресничной полоски, идущей по брюшной стороне полости перистома (рис. 93, 10). На внутренней задней стенке перистомальной полости почти по всей ее длине проходит узкая щель (рис. 93, 7), края которой обычно тесно прилегают друг к другу. Это ротовая щель. Ее края раздвигаются только в момент приема пищи.

Бурсарии не обладают узкой пищевой специализацией, но в основном это хищники. При поступательном движении они наталкиваются на различных мелких животных. Благодаря работе мембранелл околоротовой зоны добыча с силой втягивается в обширную перистомальную полость, откуда уже не может выплыть наружу. Пищевые объекты прижимаются к спинной стенке перистомальной полости и через раздвигающуюся ротовую щель проникают в эндоплазму. Бурсарии очень прожорливы, они могут проглатывать довольно крупные объекты: например, излюбленной пищей их являются инфузории туфельки. Бурсария способна подряд проглотить 6-7 туфелек. В результате в эндоплазме бурсарии образуются очень крупные пищеварительные вакуоли.

Ядерный аппарат бурсарии устроен довольно сложно. Они имеют один длинный колбасовидный макронуклеус и большое (примерно до 30) количество мелких микронуклеусов, беспорядочно разбросанных в эндоплазме инфузории.

Бурсарии относятся к числу немногих видов пресноводных инфузорий, у которых отсутствует сократительная вакуоля. Как осуществляется у этой крупной инфузории осморегуляция, до сих пор остается не вполне ясным. Под эктоплазмой бурсарии в разных участках тела можно наблюдать различной формы и размеров пузырьки жидкости - вакуоли , которые меняют свой объем. По-видимому, эти неправильной формы вакуоли и соответствуют по своей функции сократительным вакуолям других инфузорий.

Интересно наблюдать за последовательными стадиями бесполого размножения бурсарии. На начальных стадиях деления происходит полная редукция всей полости перистома и околоротовой зоны мембранелл (рис. 94). Сохраняется лишь наружный ресничный покров. Инфузория приобретает форму яйца. После этого тело перешнуровывается поперечной бороздой на две половины. В каждой из образовавшихся дочерних инфузорий путем довольно сложных преобразований развивается типичный перистом и околоротовая зона мембранелл. Весь процесс деления бурсарии протекает быстро и занимает немногим больше часа.

Очень легко наблюдать у бурсарии еще один важный жизненный процесс, наступление которого связано с неблагоприятными для инфузории условиями, - процесс образования цист (инцистирование ). Это явление свойственно, например, амебам. Но оказывается, что и такие сложно организованные простейшие, как инфузории, способны переходить в недеятельное состояние. Если культуру, где живут бурсарии, вовремя не покормить или сильно охладить, то уже через несколько часов начнется массовое инцистирование. Протекает этот процесс следующим образом. Бурсарид, так же как перед делением, теряют перистом и околоротовую зону мембранелл. Затем они становятся совершенно шаровидными, после чего выделяют характерной формы двойную оболочку (см. рис. 94, Г).

В состоянии цист бурсарии могут находиться месяцами. При наступлении благоприятных условий оболочка цисты лопается, бурсарии выходят из нее, развивают перистом и переходят к активной жизни.

Стилонихия (Stylonichia mytilus)

Очень сложно и разнообразно дифференцированный ресничный аппарат имеют инфузории, относящиеся к отряду брюхоресничных (Hypotricha), многочисленные виды которых обитают как в пресной, так и в морской воде. Одним из наиболее обычных, часто встречающихся представителей этой интересной группы можно назвать стилонихию (Stylonichia mytilus). Это довольно крупная инфузория (длина до 0,3 мм), живущая на дне пресноводных водоемов, на водной растительности (рис. 95). В отличие от туфельки, трубача и бурсарии у стилонихии отсутствует сплошной ресничный покров, а весь ресничный аппарат представлен ограниченным числом строго определенно расположенных ресничных образований.

Тело стилонихии (как и большинства других брюхоресничных инфузорий) сильно сплющено в спинно-брюшном направлении, и у нее ясно различимы спинная и брюшная стороны, передний и задний концы. Спереди тело несколько расширено, сзади - сужено. При рассматривании животного с брюшной стороны ясно видно, что в передней трети слева расположен сложно устроенный перистом и ротовое отверстие.

На спинной стороне довольно редко расположены реснички, которые не способны к биению. Их скорее можно назвать тонкими эластичными щетинками. Они неподвижны и не имеют отношения к функции движения. Этим ресничкам приписывают обычно осязательную, чувствительную, функцию.

Все ресничные образования, связанные с движением и захватом пищи, сосредоточены на брюшной стороне животного (рис. 95). Здесь имеется небольшое количество толстых пальцевидных образований, расположенных несколькими группами. Это брюшные цирры . Каждая из них - сложное ресничное образование, результат тесного соединения (слипания) многих десятков отдельных ресничек. Таким образом, цирры представляют собой как бы кисточки, отдельные волоски которых тесно сближены и соединены между собой.

При помощи цирр животное довольно быстро передвигается, "бегает" по субстрату. Кроме "ползания" и "бегания" по субстрату стилонихия способна производить довольно резкие и сильные скачки, сразу отрываясь при этом от субстрата. Эти резкие движения осуществляются при помощи двух мощных хвостовых цирр (см. рис. 95), которые в обычном "ползании" участия не принимают.

По краю тела справа и слева расположены два ряда краевых (маргинальных ) цирр. С правого края животного они проходят вдоль всего тела, с левого же края доходят лишь до области перистома. Эти ресничные образования служат для поступательного движения животного, когда оно оторвано от субстрата и свободно плавает в воде.

Мы видим, таким образом, что разнообразный и специализированный ресничный аппарат стилонихии позволяет ей делать весьма разнообразные движения в отличие, например, от простого скольжения в воде, как у туфельки или трубача.

Сложно устроен также ресничный аппарат, связанный с функцией питания. Мы видели уже, что околоротовое углубление (перистом ), на дне которого помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку, расположен в передней половине животного слева. По левому краю начиная с самого переднего конца тела проходит сильно развитая зона околоротовых (адоральных ) мембранелл. Своим биением они направляют ток воды в сторону ротового отверстия. Кроме того, в области перистомального углубления расположены еще три сократимые перепонки (мембраны), своими внутренними концами заходящие в глотку, и ряд особых околоротовых ресничек (рис. 95). Весь этот сложный аппарат служит для улавливания и направления пищи в ротовое отверстие.

Стилонихия относится к числу простейших с очень широким диапазоном пищевых объектов. Ее с полным правом можно назвать всеядным животным. Она может питаться, как и туфелька, бактериями. В число ее пищевых объектов входят жгутиконосцы, одноклеточные водоросли (нередко диатомовые). Наконец, стилонихия может быть и хищником, нападая на другие, более мелкие виды инфузорий и поглощая их.

У стилонихии имеется сократительная вакуоля. Она состоит из центрального резервуара, расположенного у левого заднего конца перистома, и одного направленного назад приводящего канала.

Ядерный аппарат, как всегда у инфузорий, состоит из макронуклеуса и микронуклеуса.

Макронуклеус слагается из двух половинок, соединенных тонкой перетяжкой; микронуклеусов два, они расположены непосредственно около обеих половинок Ма.

Стилонихия, отчасти бурсария, трубач - это все инфузории с широким диапазоном пищевых объектов. Способность поглощать различную пищу свойственна большинству инфузорий. Однако среди них можно найти и такие виды, которые в отношении характера пищи строго специализированы.

Инфузории-хищники

Среди инфузорий есть хищники, которые очень "разборчивы" в отношении своей жертвы. Хорошим примером может служить инфузория дидинии (Didinium nasutum). Дидиний - относительно небольшая инфузория, длиной в среднем около О1-0,15 мм. Передний конец вытянут в виде хоботка, на конце которого помещается ротовое отверстие. Ресничный аппарат представлен двумя венчиками ресничек (рис. 96). Дидиний быстро плавает в воде, часто меняя направление движения. Предпочитаемая пища дидиниев - инфузории туфельки. В данном случае хищник оказывается меньше своей жертвы. Дидиний внедряется в добычу хоботом, а затем, постепенно все более и более расширяя ротовое отверстие, проглатывает туфельку целиком! В хоботке имеется особый, так называемый палочковый, аппарат. Он состоит из ряда эластичных прочных палочек, располагающихся в цитоплазме по периферии хоботка. Предполагают, что этот аппарат увеличивает прочность стенок хоботка, который не разрывается при проглатывании такой огромной по сравнению с дидинием добычи, как туфелька. Дидиний - пример крайнего случая хищничества среди простейших. Если сравнить заглатывание дидинием своей добычи - туфельки - с хищничеством у высших животных, то аналогичные примеры найти трудно.

Дидиний, проглотивший парамецию, разумеется, очень сильно раздувается. Процесс переваривания протекает очень быстро, при комнатной температуре он занимает всего около двух часов. Затем непереваренные остатки выбрасываются наружу и дидиний начинает охотиться за очередной жертвой. Специальными исследованиями было выяснено, что суточный "рацион" дидиния составляет 12 туфелек - поистине колоссальный аппетит! Нужно иметь в виду, что в промежутках между очередными "охотами" дидиний иногда делятся. При недостатке пищи дидиний очень легко инцкотируются и так же легко вновь выходят из цист.

Растительноядные инфузории

Гораздо реже, чем хищничество, встречается среди инфузорий "чистое вегетарианство" - питание исключительно растительной пищей. Одним из немногих примеров инфузо-рий-"вегетарианцев" могут служить представители рода нассула (Nassula). Объектом питания их являются нитчатые сине-зеленые водоросли (рис. 97). Они проникают в эндоплазму через рот, расположенный сбоку, а затем закручиваются инфузорией в плотную спираль, которая постепенно переваривается. Пигменты водорослей частично поступают в цитоплазму инфузории и окрашивают ее в яркий темно-зеленый цвет.

Сувойка (Vorticella nebulifera)

Интересную и довольно большую по числу видов группу инфузорий составляют сидячие, прикрепленные к субстрату формы, образующие отряд кругореспичных (Peritricha). Широко распространенными представителями этой группы являются сувойки (виды рода Vorticella).

Сувойки напоминают изящный цветок вроде колокольчика или ландыша, сидящий на длинном стебельке, который своим концом прикреплен к субстрату. Большую часть жизни сувойка проводит в прикрепленном к субстрату состоянии.

Рассмотрим строение тела инфузории. У разных видов их размеры варьируют в довольно широких пределах (примерно до 150 мк). Ротовой диск (рис. 98) расположен на расширенном переднем участке тела, которое совершенно лишено ресничек. Ресничный аппарат расположен лишь по краю ротового (перистомального ) диска (рис. 98) в особой бороздке, снаружи от которой образуется валик (перистомальная губа). По краю валика идут три мерцательные мембраны, из которых две расположены вертикально, одна (наружная) - горизонтально. Они образуют несколько больше одного полного оборота спирали. Эти мембраны находятся в постоянном мерцательном движении, направляя ток воды к ротовому отверстию. Ротовой аппарат начинается довольно глубоко воронкой у края перистомального поля (рис. 98), в глубине которой располагается ротовое отверстие, ведущее в короткую глотку. Сувойки, так же как и туфельки, питаются бактериями. Их ротовое отверстие постоянно открыто, и возникает непрерывный ток воды в направлении рта.

Одна сократительная вакуоля без приводящих каналов расположена недалеко от ротового отверстия. Макронуклеус имеет лентовидную или колбасовидную форму, к нему тесно примыкает единственный маленький микронуклеус.

Сувойка способна резко сокращать стебелек, который в долю секунды закручивается штопором. Одновременно с этим сокращается и тело инфузории: перистомальный диск и мембраны втягиваются внутрь и весь передний конец замыкается.

Естественно возникает вопрос: поскольку сувойки прикреплены к субстрату, каким путем осуществляется их расселение по водоему? Это происходит путем образования свободноплавающей стадии - бродяжки. На заднем конце тела инфузории возникает венчик ресничек (рис. 99). Одновременно перистомальный диск втягивается внутрь и инфузория отделяется от стебелька. Образовавшаяся бродяжка способна плавать в течение нескольких часов. Затем события разыгрываются в обратном порядке: инфузория прикрепляется к субстрату задним концом, вырастает стебелек, редуцируется задний венчик ресничек, на переднем конце расправляется перистомальный диск, начинают работать адоральные мембраны. Образование бродяжек у сувойки нередко связано с процессом бесполого размножения. Инфузория на стебельке делится, причем одна из дочерних особей (а иногда и обе) становится бродяжкой и уплывает.

Многие виды сувоек при неблагоприятных условиях способны инцистироваться.

Среди сидячих инфузорий, относящихся к отряду кругоресничных, лишь относительно немногие виды вроде рассмотренных выше сувоек являются одиночно живущими формами. Большая часть относящихся сюда видов - организмы колониальные.

Обычно колониальность возникает в результате не вполне завершенного бесполого или вегетативного размножения. Образующиеся в результате размножения особи в большей или меньшей степени сохраняют связь друг с другом и все вместе образуют органическую индивидуальность высшего порядка, объединяющую большие количества отдельных особей, которая и получает название колонии (с примерами колониальных организмов мы уже познакомились в классе жгутиконосцев .).

Колонии кругоресничных инфузорий образуются в результате того, что разделившиеся особи не превращаются в бродяжек, а сохраняют связь друг с другом при помощи стебельков (рис. 100). При этом основной стебелек колонии, так же как и его первые разветвления, не может быть отнесен ни к одной из особей, а принадлежит всей колонии в целом. Иногда колония состоит лишь из небольшого числа особей, у других же видов инфузорий число отдельных особей колонии может достигать нескольких сотен. Однако рост любой колонии не беспределен. По достижении характерных для данного вида размеров колония перестает увеличиваться и образующиеся в результате деления особи развивают венчик ресничек, становятся бродяжками и уплывают, давая начало новым колониям.

Колонии кругоресничных инфузорий бывают двух типов. У одних стебелек колонии несократим: при раздражении сокращаются лишь отдельные особи колонии, втягивая перистом, вся же колония в целом не претерпевает изменений (к такому типу колоний относятся, например, роды Epistylis, Opercularia). У других (например, род Carchesium) стебелек всей колонии способен сокращаться, так как цитоплазма проходит внутри всех веточек и связывает, таким образом, между собой всех особей колонии. При раздражении таких колоний они сокращаются целиком. Вся колония в данном случае реагирует как единое целое, как органическая индивидуальность.

Среди всех колониальных кругоресничных инфузорий особый интерес представляет, пожалуй, зоотамний (Zoothamnium arbuscula). Колонии этой инфузории отличаются особенной правильностью строения. Кроме того, в пределах колонии здесь намечается интересное биологическое явление полиморфизма.

Колония зоотамния имеет вид зонтика. На одном, главном, стебельке колонии располагаются вторичные ветви (рис. 101). Размер взрослой колонии 2-3 мм, так что они хорошо видны простым глазом. Живут зоотамний в небольших прудах с чистой водой. Колонии их обычно находят на подводных растениях, чаще всего на элодее (водяной чуме).

Стебельки колонии зоотамния обладают сократимостью, так как сократимая цитоплазма проходит через все ветви колонии, за исключением базальной части главного стебелька. При сокращении, которое происходит очень быстро и резко, вся колония собирается в комочек.

Для зоотамния характерно строго закономерное расположение ветвей. К субстрату прикрепляется один главный стебелек. От верхней части его в плоскости, перпендикулярной к стебельку, отходит девять главных ветвей колонии, строго закономерно расположенных друг относительно друга (рис. 102, 6). От этих ветвей отходят вторичные веточки, на которых сидят отдельные особи колонии. На каждой вторичной веточке может быть до 50 инфузорий. Общее количество особей в составе колонии достигает 2-3 тыс.

Большая часть особей колонии по своему строению напоминает небольших одиночных сувоек, размером 40-60 мк. Но кроме мелких особей, которые называются микрозоидами, на взрослых колониях, примерно на середине главных ветвей, развиваются особи совершенно другого вида и размера (рис. 102, 5). Это крупные шаровидные особи диаметром 200-250 мк, превосходящие по своей массе объем микрозоида в сотню и более раз. Крупные особи получили название макрозоидов.

По своему строению они существенно отличаются от мелких особей колонии. Перистом у них не выражен: он втягивается внутрь и не функционирует. Макрозоид с самого начала своего развития из микрозоида перестает самостоятельно принимать пищу. У него отсутствуют пищеварительные вакуоли. Рост макрозоида осуществляется, очевидно, за счет веществ, поступающих через цитоплазматические мостики, соединяющие между собой всех особей колонии. В участке тела макрозоида, которым он прикрепляется к стебельку, имеется скопление особых зернышек (гранул), которые, как увидим, в его дальнейшей судьбе играют существенную роль. Что же представляют собой эти крупные шаровидные макрозоиды, какова их биологическая роль в жизни колонии зоотамния? Наблюдение показывает, что макрозоиды - это будущие бродяжки, из которых развиваются новые колонии. Достигнув предельного размера, макрозоид развивает венчик ресничек, отделяется от колонии и уплывает. Его форма при этом несколько меняется, из шаровидного он становится коническим. Через некоторое время бродяжка прикрепляется к субстрату всегда той стороной, на которой расположена зернистость. Сразу же начинается образование и рост стебелька, причем на построение стебелька затрачиваются гранулы, которые локализованы на заднем конце бродяжки. По мере роста стебелька зернистость исчезает. После того как стебелек достигнет окончательной, характерной для зоотамния длины, начинается ряд быстро следующих друг за другом делений, ведущих к образованию колонии. Деления эти совершаются в строго определенной последовательности (рис. 102). На рассмотрении деталей этого процесса мы останавливаться не будем. Обратим лишь внимание на следующее интересное явление. Во время первых делений бродяжки зоотамния при развитии колонии у образующих особей перистом и рот не функционируют. Питание начинается позже, когда молодая колония состоит уже из 12-16 особей. Таким образом, все первые стадии развития колонии осуществляются исключительно за счет тех запасов, которые образовались в теле макрозоида в период его роста и развития на материнской колонии. Существует бесспорное сходство между развитием бродяжки зоотамния и развитием яйца у многоклеточных животных. Это сходство выражается в том, что развитие в обоих случаях осуществляется за счет ранее накопленных запасов, без восприятия пищи из внешней среды.

При изучении сидячих кругоресничных инфузорий возникает вопрос: а как же осуществляется у них характерная для инфузорий форма полового процесса - конъюгация ? Оказывается, что в связи с сидячим образом жизни она претерпевает некоторые существенные изменения. К началу полового процесса на колонии образуются особые, очень мелкие бродяжки. Активно двигаясь при помощи венчика ресничек, они ползают в течение некоторого времени по колонии, а затем вступают в конъюгацию с крупными нормальными сидячими особями колонии. Таким образом, здесь происходит дифференцировка конъюгантов на две группы особей: мелкие, подвижные (микроконъюганты) и более крупные, неподвижные (макроконъюганты). Эта дифференцировка конъюгантов на две категории, из которых одна (микроконъюганты) подвижная, явилась необходимым приспособлением к сидячему образу жизни. Без этого нормальный ход полового процесса (конъюгации) не мог быть, очевидно, обеспечен.

Сосущие инфузории (Suctoria)

Весьма своеобразную в отношении способа питания группу представляют сосущие инфузории (Suctoria). Эти организмы, подобно сувойкам и другим кругоресничным инфузориям, сидячие. Количество относящихся к этому отряду видов измеряется несколькими десятками. Форма тела сосущих инфузорий весьма разнообразна. Некоторые характерные виды их изображены на рисунке 103. Одни сидят на субстрате на более или менее длинных стебельках, другие не имеют стебельков, у некоторых тело довольно сильно ветвится и т. п. Однако, несмотря на разнообразие формы, все сосущие инфузории характеризуются следующими двумя признаками: 1) полным отсутствием (у взрослых форм) ресничного аппарата, 2) наличием особых придатков - щупалец, служащих для высасывания добычи.

У разных видов сосущих инфузорий количество щупалец неодинаково. Нередко они бывают собраны группами. При большом увеличении микроскопа можно рассмотреть, что на конце щупальце снабжено небольшим булавовидным утолщением.

Как функционируют щупальца? На этот вопрос нетрудно ответить, наблюдая в течение некоторого времени за сосущими инфузориями. Если какое-нибудь небольшое простейшее (жгутиконосец, инфузория) прикоснется к щупальцу сук-тории, то оно к нему мгновенно прилипнет. Все попытки жертвы оторваться бывают обычно тщетными. Если продолжить наблюдение за прилипшей к щупальцам жертвой, то можно видеть, что она постепенно начинает уменьшаться в размерах. Ее содержимое через шупальца постепенно "перекачивается" внутрь эндоплазмы сосущей инфузории до тех пор, пока от жертвы не останется одна пелликула, которая отбрасывается. Таким образом, щупальца сосущих инфузорий - это совершенно своеобразные, нигде больше в животном мире не встречающиеся органы улавливания и вместе с тем высасывания пищи (рис. 103).

Сосущие инфузории - это неподвижные хищники, которые не гоняются за добычей, но мгновенно улавливают ее, если только неосторожная добыча к ним прикоснется сама.

Почему же эти своеобразные организмы мы относим к классу инфузорий? На первый взгляд они не имеют с ними ничего общего. О принадлежности сукторий к инфузориям говорят следующие факты. Во-первых, они обладают типичным для инфузорий ядерным аппаратом, состоящим из макронуклеуса и микронуклеуса. Во-вторых, во время размножения у них появляются реснички, отсутствующие "у взрослых" особей. Бесполое размножение и вместе с тем расселение сосущих инфузорий осуществляется путем образования бродяжек, снабженных несколькими кольцевыми венчиками ресничек. Образование бродяжек у сукторий может происходить по-разному. Иногда они образуются в результате не вполне равномерного деления (почкованием), при котором каждая отделяющаяся наружу почка получает участок макронуклеуса и один микронуклеус (рис. 104, Л). На одной материнской особи может образоваться сразу несколько дочерних почек (рис. 104, В). У других видов (рис. 104, Г, Д) наблюдается очень своеобразный способ "внутреннего почкования". При этом внутри тела суктории-матери образуется полость, в которой и формируется почка-бродяжка. Наружу она выходит через специальные отверстия, сквозь которые с известным трудом "протискивается".

Такое развитие зародыша внутри тела матери, а затем акт деторождения - интересная аналогия простейшего с тем, что происходит у вышестоящих многоклеточных организмов.

На предыдущих страницах было рассмотрено несколько типичных свободно-живущих представителей класса инфузорий, по-разному приспособленных к различным условиям среды. Интересно подойти к вопросу приспособления инфузорий к условиям жизни и, с другой стороны, посмотреть, каковы характерные общие черты инфузорий, живущих в определенных, резко очерченных условиях среды.

В качестве примера возьмем две очень резко различающиеся среды обитания: жизнь в составе планктона и жизнь на дне в толще песка.

Планктонные инфузории

В составе как морского, так и пресноводного планктона встречается довольно большое число видов инфузорий.

Особенно ярко выражены черты приспособлений к жизни в толще воды у радиолярий . Основная линия приспособления к планктонному образу жизни сводится к выработке таких черт строения, которые способствуют парению организма в толще воды.

Типичным планктонным, к тому же почти исключительно морским семейством инфузорий является тинтинниды (Tintinnidae, рис. 105,5). Общее число известных до сих пор видов тинтиннид около 300. Это мелкие формы, характерные тем, что протоплазматическое тело инфузории помещается в прозрачном, легком и вместе с тем прочном домике, состоящем из органического вещества. Из домика выдается наружу диск, несущий венчик ресничек, находящихся в постоянном мерцательном движении. В состоянии парения инфузорий в толще воды поддерживает здесь главным образом постоянная активная работа ресничного аппарата. Домик, очевидно, выполняет функцию защиты нижней части тела инфузории. В пресной воде обитает всего 2 вида тинтиннид (не считая 7 видов, характерных только для озера Байкал).

У пресноводных инфузорий наблюдаются некоторые другие приспособления к жизни в планктоне. У многих из них цитоплазма очень сильно вакуолизирована (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), так что напоминает пену. Это ведет к значительному уменьшению удельного веса. Все перечисленные инфузории обладают, кроме того, ресничным покровом, благодаря работе которого тело инфузории, по удельному весу лишь немногим превышающее удельный вес воды, легко поддерживается в состоянии "парения". У некоторых видов форма тела способствует увеличению удельной поверхности и облегчает парение в воде. Например, некоторые планктонные инфузории озера Байкал напоминают по форме зонтик или парашют (Liliomorpha, рис. 105,1). Существует в озере Байкал одна планктонная сосущая инфузория (Mucophrya pelagica, рис. 105,4), которая резко отличается от своих сидячих родичей. Этот вид лишен стебелька. Его протоплазматическое тело окружено широким слизистым футляром - приспособлением, ведущим к уменьшению веса. Наружу торчат длинные тонкие щупальца, которые наряду со своей прямой функцией, вероятно, выполняют и другую - увеличение удельной поверхности, способствующее парению в воде.

Нужно, наконец, упомянуть еще об одной, так сказать, косвенной форме приспособления инфузорий к жизни в планктоне. Это прикрепление мелких инфузорий к другим организмам, ведущим планктонный образ жизни. Так, среди кругоресничных инфузорий (Peritricha) имеются довольно многочисленные виды, которые прикрепляются к планктонным веслоногим рачкам. Это обычный и нормальный для данных видов инфузорий образ жизни.

Наряду с кругоресничными инфузориями и среди сосущих (Suctoria) имеются виды, поселяющиеся на планктонных организмах.

Инфузории, живущие в песке

Чрезвычайно своеобразную среду обитания представляют песчаные пляжи и отмели. По побережью морей они занимают огромные пространства и характеризуются своеобразной фауной.

Проведенные за последние годы в различных странах многочисленные исследования показали, что толща многих морских песков очень богата разнообразной микроскопической или приближающейся по своим размерам к микроскопической фауной. Между частичками песка имеются многочисленные заполненные водой мелкие и мельчайшие пространства. Оказывается, что эти пространства богато заселены организмами, относящимися к самым различным группам животного мира. Здесь живут десятки видов ракообразных, кольчатые черви, круглые черви, особенно многочисленные плоские черви, некоторые моллюски, кишечнополостные. В большом количестве здесь встречаются и простейшие, главным образом инфузории. По современным данным, в состав фауны инфузорий, населяющих толщу морских песков, входит примерно 250-300 видов. Если иметь в виду не только инфузорий, а и другие группы населяющих толщу песка организмов, то общее число видов их будет очень велико. Всю совокупность животных, населяющих толщу песка, живущих в мельчайших просветах между песчинками, называют псаммофильной фауной .

Богатство и видовой состав псаммофильной фауны определяется многими факторами. Среди них особенно важное значение имеет размер частиц песка. Крупнозернистые пески имеют бедную фауну. Бедна также фауна очень мелкозернистых заиленных песков (с диаметром частиц менее 0,1 мм), где, очевидно, просветы между частицами слишком мелки для обитания в них животных. Наиболее богаты жизнью пески средне- и мелкозернистые.

Второй фактор, играющий важную роль в развитии псаммофильной фауны, - богатство песка органическими остатками, разлагающимися органическими веществами (так называемая степень сапробности). Пески, лишенные органических веществ, бедны жизнью. С другой стороны, почти безжизненны и пески, очень богатые органическими веществами, так как распад органических веществ ведет к обеднению кислородом. Нередко к этому добавляется анаэробное сероводородное брожение.

Наличие свободного сероводорода является крайне отрицательно действующим на развитие фауны фактором.

В поверхностных слоях песка иногда развивается довольно богатая флора одноклеточных водорослей (диатомовые, перидиниевые). Это фактор, благоприятствующий развитию псаммофильной фауны, так как многие мелкие животные (в том числе и инфузории) питаются водорослями.

Наконец, фактор, очень отрицательно действующий на псаммофильную фауну,- прибой. Это вполне понятно, так как прибой, перемывающий верхние слои песка, убивает здесь все живое. Наиболее богата псаммофильная фауна в защищенных, хорошо прогреваемых бухточках. Приливы и отливы не препятствуют развитию псаммофильной фауны. Когда в отлив вода временно уходит, обнажая песок, то в толще песка, в промежутках между песчинками, она сохраняется, и это не препятствует существованию животных.

У инфузорий, входящих в состав псаммофильной фауны и относящихся к различным систематическим группам (отрядам, семействам), вырабатываются в процессе эволюции многие общие черты, являющиеся приспособлениями к своеобразным условиям существования между частицами песка.

На рисунке 106 изображены некоторые виды псаммофильной фауны инфузорий, относящиеся к разным отрядам и семействам. Между ними много сходства. Тело большинства их более или менее сильно вытянуто в длину, червеобразно. Это дает возможность легко "протискиваться" в мельчайшие отверстия между песчинками. У очень многих видов (рис. 106) удлинение тела сочетается с его уплощением. Ресничный аппарат всегда хорошо развит, что позволяет активно, с известной силой, двигаться в узких просветах. Нередко реснички развиваются на одной стороне червеобразного уплощенного тела, противоположная сторона оказывается голой. Эта особенность связана, вероятно, с резко выраженной у большинства псаммофильных видов способностью очень тесно и очень прочно при посредстве ресничного аппарата приставать (прикрепляться) к субстрату (явление, называемое тигмотаксисом). Это свойство позволяет животным оставаться на месте в тех случаях, когда в узких просветах, где они живут, возникают токи воды. При этом, вероятно, выгоднее, чтобы сторона, противоположная той, которой животное прикрепилось к субстрату, была гладкой.

Чем питаются псаммофильные инфузории? Значительную часть "рациона" у многих видов составляют водоросли, в особенности диатомовые. Бактерии в меньшей степени служат им пищей. Это зависит в значительной мере и от того, что в песках, не сильно загрязненных, бактерий мало. Наконец, особенно среди наиболее крупных псаммофильных инфузорий имеется немалое количество хищных форм, которые поедают других инфузорий, относящихся к более мелким видам. Псаммо-фильные инфузории распространены, по-видимому, повсеместно.

Инфузории апостоматы

Инфузория спирофрия (Spirophrya subparasitica) в инцистированном состоянии часто может быть обнаружена сидящей на небольшой ножке на мелких планктонных морских ракообразных (особенно часто на рачках рода Idia). Пока рачок активно плавает в морской воде, сидящие на нем спирофрии не претерпевают никаких изменений. Для дальнейшего развития инфузорий необходимо, чтобы рачок был съеден морским гидроидным полипом, что случается нередко (рис. 107). Как только цисты спирофрии вместе с рачком проникнут в пищеварительную полость, из них сразу же выходят мелкие инфузории, которые начинают энергично питаться пищевой кашицей, образующейся в результате переваривания заглоченного рачка. В течение часа размеры инфузории увеличиваются в 3-4 раза. Однако размножения на этой стадии не происходит. Перед нами типичная стадия роста инфузории, которую называют трофонтом. Через некоторое время вместе с не переваренными остатками пищи трофонт выбрасывается полипом наружу в морскую воду. Здесь он, активно плавая, спускается по телу полипа к его подошве, где и прикрепляется, окружаясь при этом цистой. Эта стадия инцистированной, сидящей на полипе крупной инфузории получила название томонта. Это фаза размножения. Томонт не питается, но быстро последовательно несколько раз делится (рис. 107, 7). В результате получается целая группа очень мелких инфузорий. Количество их зависит от размеров томонта, который определяется в свою очередь величиной трофонта, давшего ему начало. Мелкие инфузории, образовавшиеся в результате деления томонта (они называются томитами или бродяжками ), представляют собой стадию расселения. Они выходят из цисты, быстро плавают (не питаясь при этом, а используя имеющиеся у них в цитоплазме запасы). Если им "посчастливится" натолкнуться на веслоногого рачка, то они тотчас же прикрепляются к нему и инцистируются. Это стадия, с которой мы начали рассмотрение цикла.

В рассмотренном нами жизненном цикле спирофрии обращает на себя внимание резкая разграниченность стадий, имеющих разное биологическое значение. Трофонт - это стадия роста. Он только растет, накапливает большое количество цитоплазмы и всякого рода резервных веществ за счет энергичного и быстрого питания. К размножению трофонт не способен. Обратное явление наблюдается у томонта - неспособность питаться и энергичное быстрое размножение. После каждого деления не происходит роста, и поэтому размножение томонта сводится к быстрому распаду на множество бродяжек. Наконец, бродяжки выполняют свою специальную и только им свойственную функцию: это особи - расселительницы и распространительницы вида. Они не способны ни питаться, ни размножаться.

Жизненный цикл ихтиофтириуса

К концу периода роста ихтиофтириус по сравнению с бродяжками достигает очень большой величины: 0,5-1 мм в диаметре. По достижении предельной величины инфузории активными движениями выходят из тканей рыбы в воду и некоторое время медленно плавают при помощи покрывающего все их тело ресничного аппарата. Вскоре крупные ихтиофтириусы оседают на каком-нибудь подводном предмете и выделяют цисту. Тотчас же вслед за инцистированием начинаются последовательные деления инфузории: сначала пополам, затем каждая дочерняя особь делится опять на две и т. д. до 10-11 раз. В результате внутри цисты образуется до 2000 мелких почти округлых особей, покрытых ресничками. Внутри цисты бродяжки активно двигаются. Они прободают оболочку и выходят наружу. Активно плавающие бродяжки заражают новых особей рыб.

Быстрота деления ихтиофтириуса в цистах, так же как и темп его роста в тканях рыб, в большой степени зависит от температуры. По исследованиям различных авторов, приводятся следующие цифры: при 26-27°С процесс развития бродяжек в цисте занимает 10-12 часов, при 15-16°С требуется 28-30 часов, при 4-5°С он тянется уже в течение 6-7 суток.

Борьба с ихтиофтириусом представляет значительные трудности. Главное значение здесь имеют профилактические мероприятия, направленные на то, чтобы не допустить свободно плавающих в воде бродяжек проникнуть в ткани рыбы. Для этого полезно осуществлять частую пересадку больных рыб в новые водоемы или аквариумы, создавать условия проточности, что особенно эффективно в борьбе с ихтиофтириусом.

Инфузории триходины

Вся система приспособлений триходин к жизни на поверхности хозяина направлена на то, чтобы не оторваться от тела хозяина (что почти всегда равносильно гибели), сохраняя при этом подвижность. Приспособления эти весьма совершенны. Тело большинства триходин имеет форму довольно плоского диска, иногда шапочки. Сторона, обращенная к телу хозяина, слегка вогнутая, она образует прикрепительную присоску. По наружному краю присоски расположен венчик хорошо развитых ресничек, при помощи которых главным образом и происходит передвижение (ползание) инфузории по поверхности тела рыбы. Этот венчик соответствует венчику, имеющемуся у бродяжек сидячих кругоресничных инфузорий, рассмотренных выше. Таким образом, триходину можно сравнить с бродяжкой. На брюшной поверхности (на присоске) у триходин имеется очень сложный опорный и прикрепительный аппарат, способствующий удержанию инфузории на хозяине. Не вдаваясь в детали его строения, отметим, что основу его составляет сложной конфигурации кольцо, слагающееся из отдельных сегментов, несущих наружный и внутренний зубцы (см. рис. 109, Б). Это кольцо образует эластичную и вместе с тем прочную основу брюшной поверхности, выполняющей функцию присоски. Разные виды триходин отличаются друг от друга по количеству сегментов, образующих кольцо, и по конфигурации наружного и внутреннего крючьев.

На противоположной от диска стороне тела триходины расположен перистом и ротовой аппарат. Строение его более или менее типично для кругоресничных инфузорий . Закрученные по часовой стрелке адоральные мембраны ведут в углубление, на дне которого расположен рот. Ядерный аппарат триходин устроен типично для инфузорий: один лентовидный макронуклеус и один расположенный рядом с ним микронуклеус. Имеется одна сократительная вакуоля.

Триходины широко распространены в водоемах всех типов. Особенно часто их находят на мальках разных видов рыб. При массовом размножении триходины наносят большой вред рыбе, в особенности если массами покрывают жабры. Это нарушает нормальное дыхание рыбы.

Для того чтобы очистить рыбу от триходин, рекомендуют делать лечебные ванны из 2-процентного раствора поваренной соли или 0,01-процентного раствора марганцовокислого калия (для мальков - в течение 10-20 минут).

Инфузории кишечного тракта копытных

Из рубца через сетку пища отрыгивается в ротовую полость, где дополнительно пережевывается (жвачка). Проглатываемая вновь пищевая пережеванная масса по особой трубке, образуемой складками пищевода, идет уже не в рубец, а в книжку и оттуда в сычуг, где подвергается действию пищеварительных соков жвачного. В сычуге в условиях кислой реакции и наличия пищеварительных ферментов инфузории погибают. Попадая туда со жвачкой, они перевариваются.

Количество простейших в рубце (а также в сетке) может достигать колоссальных величин. Если взять каплю содержимого рубца и рассмотреть ее под микроскопом (при нагревании, так как при комнатной температуре инфузории останавливаются), то в поле зрения инфузории буквально кишат. Трудно даже в условиях культуры получить такую массу инфузорий. Количество инфузорий в 1 см 3 содержимого рубца достигает миллиона, а нередко и более. В пересчете на весь объем рубца это дает поистине астрономические цифры! Богатство содержимого рубца инфузориями в большой степени зависит от характера пищи жвачного. Если пища богата клетчаткой и бедна углеводами и белками (трава, солома), то инфузорий в рубце относительно немного. При добавлении в пищевой рацион углеводов и белков (отруби) количество инфузорий резко увеличивается и достигает огромных цифр. Нужно иметь в виду, что существует постоянный отток инфузорий. Попадая вместе с жвачкой в сычуг, они погибают. Высокий уровень количества инфузорий поддерживается энергичным размножением их.

У непарнокопытных (лошадь, осел, зебра) в пищевом тракте тоже имеется большое количество инфузорий, однако локализация их в хозяине иная. У непарнокопытных нет сложного желудка, благодаря чему возможность развития простейших в передних отделах пищевого тракта отсутствует. Зато у непарнокопытных очень сильно развиты толстая и слепая кишка, которые обычно забиты пищевыми массами и играют существенную роль в пищеварении. В этом отделе кишечника, подобно тому как в рубце и сетке жвачных, развивается очень богатая фауна простейших, преимущественно инфузорий, большинство которых также относится к отряду энтодиниоморф. Однако по видовому составу фауна рубца жвачных и фауна толстого кишечника непарнокопытных не совпадают"

Инфузории кишечного тракта жвачных

Наибольший интерес представляют инфузории семейства офриосколецид (Ophryoscolecidae), относящегося к отряду энтодиниоморф . Характерный признак этого отряда - отсутствие сплошного ресничного покрова. Сложные ресничные образования - цирры - расположены на переднем конце тела инфузорий в области ротового отверстия. К этим основным элементам ресничного аппарата могут прибавиться еще дополнительные группы цирр, расположенные либо на переднем, либо на заднем конце тела. Общее количество видов инфузорий семейства офриосколецид - около 120.

На рисунке 110 изображены некоторые наиболее типичные представители офриосколецид из рубца жвачных. Наиболее просто устроены инфузории рода энто-диний (Entodinium, рис. 110, А). На переднем конце тела их имеется одна околоротовая зона цирр. Передний конец телаг на котором расположено ротовое отверстие, может втягиваться внутрь. Резко разграничены эктоплазма и эндоплазма. Хорошо видна на заднем конце анальная трубка, служащая для выведения наружу непереваренных остатков пищи. Несколько сложнее строение аноплодиния (Anoplodinium, рис. 110, Б). У них имеются две зоны ресничного аппарата - околоротовые цирры и спинные цирры. Обе они расположены на переднем конце. На заднем конце тела изображенного на рисунке вида имеются длинные острые выросты - это довольно типично для многих видов оф-риосколецид. Высказывалось предположение, что эти выросты способствуют "проталкиванию" инфузорий между растительными частицами, заполняющими рубец.

Виды рода эудиплодиний (Eudip-lodinium, рис. 110, В) сходны с аноплодинием , но, в отличие от них, имеют скелетную опорную пластинку, расположенную по правому краю вдоль глотки. Эта скелетная пластинка состоит из вещества, близкого по химической природе к клетчатке, т. е. к веществу, из которого состоят оболочки растительных клеток.

У рода полипластрон (Polyplastron, рис. 110, Г, Д) наблюдается дальнейшее усложнение скелета. Строение этих инфузорий близко к эудиплодиниям. Отличия сводятся прежде всего к тому, что вместо одной скелетной пластинки эти инфузории имеют пять. Две из них, наиболее крупные, расположены по правой стороне, а три, более мелкие,- по левой стороне инфузории. Вторая особенность полипластрона - увеличение количества сократительных вакуолей. У энтодиниев одна сократительная вакуоля, у аноплодиниев и эудиплодиниев две сократительные вакуоли, у полипластрона их около десятка.

У эпидиниев (Epidinium, рис. 110), обладающих хорошо развитым углеводным скелетом, расположенным по правой стороне тела, спинная зона цирр смещается с переднего конца на спинную сторону. На заднем конце инфузорий этого рода часто развиваются шипы.

Наиболее сложное строение обнаруживает род офриосколекс (Ophryoscolex), по которому названо и все семейство инфузорий (рис. 110, Е). У них хорошо развита спинная зона цирр, охватывающая около 2 / 3 окружности тела и скелетные пластинки. На заднем конце образуются многочисленные шипы, из которых один бывает обычно особенно длинным.

Знакомство с некоторыми типичными представителями офриосколецид показывает, что в пределах этого семейства произошло значительное усложнение организации (от энтодиниев до офриосколекса).

Кроме инфузорий семейства офриосколецид , в рубце жвачных встречаются в небольших количествах представители уже известного нам отряда равноресничных инфузорий . Они представлены небольшим числом видов. Их тело равномерно покрыто продольными рядами ресничек, скелетные элементы отсутствуют. В общей массе инфузорного населения рубца они не играют заметной роли, и поэтому мы не будем здесь останавливаться на их рассмотрении.

Чем и как питаются инфузории офриосколециды? Этот вопрос подробно изучался многими учеными, особенно детально профессором В. А. Догелем.

Пища офриосколецид довольно разнообразна, и у разных видов их наблюдается известная специализация. Самые мелкие виды рода энтодиниев питаются бактериями, зернами крахмала, грибками и другими небольшими частицами. Очень многие средние и крупные офриосколециды поглощают частицы растительных тканей, которые составляют главную массу содержимого рубца. Эндоплазма некоторых видов бывает буквально забита растительными частицами. Можно видеть, как инфузории набрасываются на обрывки растительных тканей, буквально разрывают их на кусочки и затем заглатывают, нередко закручивая их в своем теле спиралью (рис. 111, 4). Иногда приходится наблюдать такие картины (рис. 111, 2), когда само тело инфузории оказывается деформированным благодаря заглоченным крупным частицам.

У офриосколецид наблюдается иногда хищничество. Более крупные виды пожирают более мелкие. Хищничество (рис. 112) сочетается со способностью тех же видов питаться растительными частицами.

Каким путем инфузории проникают в рубец жвачного? Каковы пути заражения офриосколецидами? Оказывается, что новорожденные жвачные не имеют еще в рубце инфузорий. Они отсутствуют также, пока животное питается молоком. Но как только жвачное переходит на растительную пищу, сразу же в рубце и сетке появляются инфузории, количество которых быстро нарастает. Откуда они берутся? Долгое время предполагали, что инфузории рубца образуют какие-то покоящиеся стадии (вероятнее всего, цисты), которые широко рассеиваются в природе и, будучи проглоченными, дают начало активным стадиям инфузорий. Дальнейшие исследования показали, что у инфузорий рубца жвачных никаких покоящихся стадий нет. Удалось доказать, что заражение происходит активными подвижными инфузориями, которые проникают в ротовую полость при отрыгивании жвачки. Если исследовать под микроскопом взятую из ротовой полости жвачку, то в ней всегда имеется большое количество активно плавающих инфузорий. Эти активные формы легко могут проникнуть в рот и далее в рубец других особей жвачного из общего сосуда для пойла, вместе с травой, сеном (на которых может оказаться слюна с инфузориями) и т. п. Этот путь заражения был доказан экспериментально.

Если покоящиеся стадии у офриосколецид отсутствуют, то, очевидно, легко получить "без инфузорных" животных, изолировав их, когда они еще питаются молоком. Если не допускать прямого контакта между растущим молодняком и имеющими инфузорий жвачными, то молодые животные могут остаться без инфузорий в рубце. Такие опыты были проведены несколькими учеными в разных странах. Результат был однозначен. При отсутствии контакта между молодняком (отнятым от матери еще в период кормления молоком) и имеющими в рубце инфузорий жвачными, животные вырастают стерильными в отношении инфузорий. Однако достаточно даже кратковременного контакта с животными, имеющими инфузорий (общая кормушка, общее ведро для питья, общее пастбище), чтобы в рубце стерильных животных появилась фауна инфузорий.

Выше были приведены результаты опытов по содержанию жвачных, совершенно лишенных инфузорий в рубце и сетке. Это достигается, как мы видели, путем ранней изоляции молодняка. Опыты проводились на овцах и на козах.

Таким путем удавалось проводить наблюдения за "без инфузорными" животными в течение значительного промежутка времени (свыше года). Как отражается отсутствие инфузорий в рубце на жизни хозяина? Отрицательно или положительно влияет отсутствие инфузорий на хозяина? Для ответа на этот вопрос на козах провели следующие опыты. Были взяты козлята-близнецы (одного помета и одного пола), чтобы иметь более сходный материал. Затем один из близнецов данной пары воспитывался без инфузорий в рубце (ранняя изоляция), другой же с самого начала питания растительной пищей обильно заражался множеством видов инфузорий. Оба получали совершенно одинаковый рацион и воспитывались в одинаковых условиях. Единственное различие между ними сводилось к наличию или отсутствию инфузорий. На нескольких изученных таким образом парах козлят не было обнаружено каких-либо различий в ходе развития обоих членов каждой пары ("инфузорного" и "без инфузорного"). Таким образом, можно утверждать, что сколько-нибудь резкого влияния на жизненные функции животного-хозяина инфузории, живущие в рубце и сетке, не оказывают.

Приведенные выше результаты опытов не позволяют, однако, утверждать, что инфузории рубца совершенно безразличны для хозяина. Эти опыты проводились при нормальном пищевом рационе хозяина. Не исключена возможность, что при других условиях, при ином пищевом режиме (например, при недостаточном кормлении) удастся выявить влияние на хозяина фауны простейших, населяющих рубец.

В литературе высказывались различные предположения о возможном положительном влиянии протозойной фауны рубца на пищеварительные процессы хозяина. Указывалось, что многие миллионы инфузорий, активно плавающие в рубце и размельчающие растительные ткани, способствуют брожению и перевариванию пищевых масс, находящихся в передних отделах пищеварительного тракта. Значительное количество инфузорий, попадающее вместе с жвачкой в сычуг, переваривается, и белок, составляющий значительную часть тела инфузорий, усваивается. Инфузории, таким образом, могут быть дополнительным источником белка для хозяина. Высказывались также предположения, что инфузории способствуют перевариванию клетчатки, составляющей основную массу пищи жвачных, переводу ее в более усвояемое состояние.

Все эти предположения не являются доказанными, и против некоторых из них выдвигались возражения. Указывалось, например, что инфузории строят протоплазму своего тела из белков, которые поступают в рубец с пищей хозяина. Поглощая белок растительный, они переводят его в животный белок своего тела, который затем переваривается в сычуге. Дает ли это какие-нибудь преимущества хозяину, остается неясно. Все эти вопросы имеют большой практический интерес, так как речь идет о пищеварении жвачных - основных объектов животноводства. Дальнейшие исследования о роли инфузорий рубца в пищеварении жвачных очень желательны.

Офриосколециды жвачных обладают, как правило, широкой специфичностью. В видовом отношении население рубца и сетки рогатого скота, овец, коз очень близко между собой. Если сравнить видовой состав рубца африканских антилоп с рогатым скотом, то и здесь около 40% от общего числа видов окажется общим. Однако существует немало видов офриосколецид, которые встречаются только в антилопах или только в оленях. Таким образом, на фоне общей широкой специфичности офриосколецид можно говорить об отдельных более узко специфичных видах их.

Инфузории кишечника непарнокопытных

Обратимся теперь к краткому знакомству с инфузориями, населяющими толстую и слепую кишку непарнокопытных.

В видовом отношении эта фауна, как и фауна рубца жвачных, тоже весьма разнообразна. В настоящее время описано около 100 видов инфузорий, обитающих в толстом кишечнике животных семейства лошадиных . Встречающиеся здесь инфузории в смысле их принадлежности к разным систематическим группам более разнообразны, чем инфузории рубца жвачных.

В кишечнике лошадиных обитает довольно много видов инфузорий, относящихся к отряду равноресничных, т. е. инфузорий, у которых ресничный аппарат не образует около ротовой зоны мембранелл или цирр (рис. 113, 1).

Отряд энтодиниоморф (Entodiniomorpha) тоже богато представлен в кишечнике лошади. В то время как в рубце жвачных встречается лишь одно семейство энтодиниоморф (семейство офриосколецид), в кишечнике лошади живут представители трех семейств, на характеристике которых мы, однако, останавливаться здесь не будем, ограничившись лишь несколькими рисунками типичных для лошади видов (рис. 113).

Детальными исследованиями А.Стрелкова было показано, что разные виды инфузорий далеко не равномерно распределяются по ходу толстого кишечника лошади. Имеются две разные группы видов, как бы две фауны. Одна из них населяет слепую кишку и брюшной отдел большой ободочной кишки (начальные отделы толстого кишечника), а другая - спинной отдел большой ободочной и малую ободочную. Эти два комплекса видов довольно резко разграничены. Видов, общих для этих двух разделов, немного - менее десятка.

Интересно отметить, что среди многочисленных видов инфузорий, населяющих толстый кишечник непарнокопытных, имеются представители одного рода, относящегося к сосущим инфузориям. Как мы видели выше, сосущие инфузории (Suctoria) - это типичные свободноживущие сидячие организмы с совершенно особым способом питания при помощи щупалец (см. рис. 103). Один из родов сукторий приспособился к такой, казалось бы, необычной среде обитания, как толстый кишечник лошади, например несколько видов аллантозом (Allantosoma). Эти очень своеобразные животные (рис. 114) не имеют стебелька, реснички отсутствуют, булавовидные, утолщенные на концах щупальца хорошо развиты.

При помощи щупалец аллантозомы присасываются к разным видам инфузорий и высасывают их. Нередко при этом добыча во много раз превосходит хищника.

Неясен еще вопрос о характере взаимоотношений инфузорий толстого кишечника непарнокопытных с хозяевами. Количество инфузорий может быть столь же велико, а иногда даже больше, чем в рубце жвачных. Имеются данные, показывающие, что количество инфузорий в толстых кишках лошади может достигать 3 млн. в 1 см 3 . Симбиотическое значение, предполагавшееся некоторыми учеными, еще менее вероятно, чем для инфузорий рубца.

Наиболее вероятно мнение, что они наносят некоторый вред хозяину, поглощая значительное количество пищи. Часть инфузорий выносится - наружу с фекальными массами, и таким образом органические вещества (в том числе и белок), входящие в состав их тела, остаются не использованными хозяином.

Балантидий захватывает разнообразные пищевые частицы из содержимого толстой кишки. Особенно охотно он питается крахмальными зернами. Если балантидий живет в просвете толстой кишки человека, то он питается содержимым кишечника и не оказывает никакого вредного влияния. Это типичное "носительство", с которым мы познакомились уже при рассмотрении дизентерийной амебы . Однако балантидий реже, чем дизентерийная амеба, остается таким "безобидным квартирантом".

В настоящее время специалистами хорошо разработаны различные методы, позволяющие культивировать балантидиев в искусственной среде - вне организма хозяина.

Как видно из рисунка, троглодителла относится к числу сложно устроенных энтодиниоморф. У нее, кроме околоротовой зоны цирр (на переднем конце тела), имеются еще три зоны хорошо развитых цирр, кольцеобразно охватывающих тело инфузории. Троглодителлы обладают хорошо развитым, охватывающим почти весь передний конец тела скелетным аппаратом, состоящим из углеводов. Размеры этих своеобразных инфузорий довольно значительны. В длину они достигают 200-280 мк.

Опорные скелетные образования развиваются преимущественно на переднем конце тела, которому приходится испытывать механические воздействия и преодолевать препятствия, проталкиваясь в просвете кишечника между частицами пищи. У видов рода радиофрий (Radiophrya) на переднем конце с одной стороны тела (которую условно считают брюшной) располагаются очень прочные эластичные ребра (спикулы), лежащие в поверхностном слое эктоплазмы (рис. 117, В, Г, Д). У видов рода менилелла (Mesnilella) тоже имеются опорные лучи (спикулы), которые на большей части своего протяжения лежат в более глубоких слоях цитоплазмы (в эндоплазме, рис. 117, А). Аналогично устроенные опорные образования развиты и у видов некоторых других родов астомат.

Бесполое размножение у некоторых инфузорий астомат протекает своеобразно. Вместо поперечного деления надвое, свойственного большинству инфузорий, у многих астомат происходит неравномерное деление (почкование ). При этом почки, отделяющиеся на заднем конце, некоторое время остаются связанными с материнской особью (рис. 117, В). В результате получаются цепочки, состоящие из передней крупной и задних более мелких особей (почек ). В дальнейшем почки постепенно отделяются от цепочки и переходят к самостоятельному существованию. Эта своеобразная форма размножения широко распространена, например, у известной уже нам радиофрии. Возникающие в результате почкования цепочки некоторых астомат напоминают по внешнему виду цепочки ленточных червей. Здесь мы вновь встречаемся с явлением конвергенции.

Ядерный аппарат астомат имеет характерную для инфузорий структуру: макронуклеус, чаще всего лентовидной формы (рис. 117), и один микронуклеус. Сократительные вакуоли обычно хорошо развиты. У большинства видов имеется несколько (иногда свыше десятка) сократительных вакуолей, расположенных в один продольный ряд.

Изучение распределения видов астомат по разным видам хозяев показывает, что большая часть астомат приурочена к строго определенным видам хозяев. Большинству астомат свойственна узкая специфичность: хозяином для них может служить лишь один вид животного.

Несмотря на большое количество исследований, посвященных изучению инфузорий астомат, одна очень важная сторона их биологии остается совершенно неясной: каким образом происходит передача этих инфузорий от одной особи хозяина к другой? Никогда еще не удавалось наблюдать образование цист у этих инфузорий. Поэтому высказывают предположение, что заражение происходит активно - подвижными стадиями.

Инфузории кишечника морских ежей

Очень многочисленны морские ежи в прибрежной зоне наших северных (Баренцево) и дальневосточных морей (Японского моря, тихоокеанского побережья Курильских островов). Большинство морских ежей питается растительной пищей, главным образом водорослями, которые они соскабливают с подводных предметов особыми острыми "зубами", окружающими ротовое отверстие. В кишечнике этих растительноядных ежей имеется богатая фауна инфузорий. Нередко они развиваются здесь в массовом количестве, и содержимое кишечника морского ежа под микроскопом почти так же "кишит" инфузориями, как содержимое рубца жвачных. Нужно сказать, что, кроме глубоких различий в условиях жизни инфузорий кишечника морского ежа и рубца жвачного, имеются и некоторые черты сходства. Они заключаются в том, что и там и здесь инфузории живут в среде, очень богатой растительными остатками. В настоящее время известно свыше 50 видов инфузорий, обитающих в кишечнике морских ежей, которые встречаются только в прибрежной зоне, где ежи питаются водорослями. На больших глубинах, где водоросли уже не растут, инфузорий в морских ежах нет.

По образу жизни и характеру питания большинство инфузорий кишечника морских ежей растительноядны. Они питаются водорослями, которые в большом количестве наполняют кишечник хозяина. Некоторые виды довольно "привередливы" в выборе пищи. Например, стробилидий (Strobilidium, рис. 118, А) питается почти исключительно крупными диатомовыми водорослями. Имеются здесь и хищники, поедающие представителей других, более мелких видов инфузорий.

У инфузорий из кишечника морских ежей, в отличие от астомат, не наблюдается какой-либо строгой приуроченности к определенным видам хозяев. Они живут в самых разных видах морских ежей, питающихся водорослями.

Пути заражения морских ежей инфузориями не изучены. Однако здесь с большой долей вероятности можно допустить, что оно происходит активными свободноплавающими формами. Дело в том, что инфузории из кишечника морских ежей могут длительное время (многие часы) жить в морской воде. Однако они уже настолько приспособились к жизни в кишечнике ежей, что вне тела их, в морской воде, рано или поздно погибают.

Заканчивая знакомство с инфузориями, следует еще раз подчеркнуть, что они представляют собой богатую видами, обширную и процветающую группу (класс) животного мира. Оставаясь на уровне клеточной организации, инфузории достигли по сравнению с другими классами простейших наибольшей сложности строения и функций. Особенно существенную роль в этом прогрессивном развитии (эволюции) сыграло, вероятно, преобразование ядерного аппарата и возникновение ядерного дуализма (качественной неравноценности ядер). Богатство макронуклеуса нуклеиновыми веществами связано с активными процессами обмена веществ, с энергично протекающими процессами синтеза белков цитоплазмы и ядер.

Заключение

Мы подошли к концу нашего обзора строения и образа жизни обширного типа животного мира - простейших. Характерной особенностью их, как уже неоднократно подчеркивалось выше, является одноклеточность. В отношении своего строения простейшие - клетки. Однако они несравнимы с клетками, входящими в состав тела многоклеточных организмов, потому что сами являются организмами. Таким образом, простейшие - это организмы на клеточном уровне организации. Некоторые высокоорганизованные простейшие, обладающие многими ядрами, уже как бы выходят за морфологические пределы строения клетки, что дает основание некоторым ученым называть таких простейших "надклеточными". Это мало меняет существо дела, ибо типичной для Protozoa является все же одноклеточная организация.

В пределах одноклеточности простейшие прошли длинный путь эволюционного развития и дали огромное разнообразие форм, приспособленных к самым различным условиям жизни. В основе родословного ствола простейших стоят два класса: саркодовые и жгутиконосцы. До сих пор в науке дебатируется вопрос, какой из этих классов более примитивный. С одной стороны, низшие представители саркодовых (амебы) обладают самым примитивным строением. Но жгутиконосцы обнаруживают наибольшую пластичность типа обмена веществ и стоят как бы на границе между животным и растительным миром. В жизненном цикле некоторых саркодовых (например, фораминифер) имеются жгутиковые стадии (гаметы), что указывает на их связь со жгутиконосцами. Очевидно, что ни современные саркодовые, ни современные жгутиконосцы не могут быть исходной группой эволюции животного мира, ибо они сами прошли большой путь исторического развития и выработали многочисленные приспособления к современным условиям жизни на Земле. Вероятно, оба этих класса современных простейших следует рассматривать как два ствола в эволюции, берущих свое начало от древних, не сохранившихся до наших дней форм, которые жили на заре развития жизни на нашей планете.

В дальнейшей эволюции простейших произошли изменения различного характера. Некоторые из них привели к общему повышению уровня организации, повышению активности, интенсивности жизненных процессов. К числу таких филогенетических (эволюционных) преобразований следует, например, отнести развитие органоидов движения и захвата пищи, которое достигло высокого совершенства в классе инфузорий. Бесспорно, что реснички представляют собой органоиды, соответствующие (гомологичные) жгутикам. В то время как у жгутиконосцев, за немногими исключениями, число жгутиков невелико, у инфузорий число ресничек достигло многих тысяч. Развитие ресничного аппарата резко повысило активность простейших, сделало более многообразными и сложными формы их взаимоотношений со средой, формы реакций на внешние раздражения. Наличие дифференцированного ресничного аппарата, бесспорно, явилось одной из основных причин прогрессивной эволюции в классе инфузорий, где возникло большое многообразие форм, приспособленных к разным средам обитания.

Развитие ресничного аппарата инфузорий - пример такого рода эволюционных изменений, которые были названы акад. Северцовым ароморфозами. Ароморфозы характеризуются общим повышением организации, развитием приспособлений широкого значения. Под повышением организации понимают изменения, которые вызывают усиление жизнедеятельности организма; они связаны с функциональной дифференцировкой его частей, ведут к более многообразным формам связи организма с окружающей средой. Развитие ресничного аппарата инфузорий как раз и относится к такого рода преобразованиям строения в процессе эволюции. Это типичный ароморфоз.

У простейших , как это было подчеркнуто В. А. Догелем, изменения типа ароморфозов обычно бывают связаны с увеличением числа органоидов. Происходит полимеризация органоидов. Развитие ресничного аппарата у инфузорий - типичный пример такого рода изменений. Вторым примером ароморфоза в эволюции инфузорий может служить их ядерный аппарат. Мы рассмотрели выше особенности строения ядра инфузорий. Ядерный дуализм инфузорий (наличие микронуклеуса и макронуклеуса) сопровождался увеличением в составе макронуклеуса числа хромосом (явление полиплоидии). Поскольку хромосомы связаны с основными синтетическими процессами в клетке, в первую очередь с синтезом белков, этот процесс привел к общему повышению интенсивности основных жизненных функций. И здесь имела место полимеризация, затронувшая хромосомные комплексы ядра.

Инфузории - одна из наиболее многочисленных и прогрессивных групп простейших, происходит от жгутиконосцев. Об этом говорит полное морфологическое сходство их органоидов движения. Этот этап эволюции был связан с двумя большими ароморфозами: один из них затрагивал органоиды движения, второй - ядерный аппарат. Оба эти типа изменений связаны между собой, так как оба ведут к повышению жизнедеятельности и усложнению форм взаимосвязей с внешней средой.

Наряду с ароморфозами существует и другой тип эволюционных изменений, выражающихся в выработке приспособлений (адаптации) к определенным, резко очерченным условиям существования. Этот тип эволюционных изменений Северцовым был назван и диоадаптациями. В эволюции простейших этот тип изменений играл очень большую роль. Выше, при рассмотрении разных классов простейших, приведены многочисленные примеры идиоадаптивных изменений. Приспособления к планктонному образу жизни у разных групп простейших, приспособления к жизни в песке у инфузорий, образование защитных оболочек ооцист у кокцидий и многое другое - все это идиоадаптации, игравшие большую роль в возникновении и развитии отдельных групп, но не связанные с общими прогрессивными изменениями организации.

Приспособления к различным конкретным средам обитания у простейших носят весьма разнообразный характер. Они обеспечили широкое распространение этого типа в самых разных средах обитания, что подробно рассматривалось выше, при описании отдельных классов.

Простейшие - древнейшая группа живых организмов. Когда возникли первые простейшие, неизвестно. В западной литературе простейших не рассматривают в качестве животных и относят к царству протистов. А согласно новейшим системам среди простейших выделяют несколько царств.

Особенности жизнедеятельности простейших:

Роль простейших в природе и жизни человека:

Свободноживущий представитель - амеба обыкновенная. Клетка типичного эукариотического строения размером 0,2-0,7 мм. Живет амеба в пресноводных, илистых водоемах. Цитоплазма образует выросты - псевдоподии, или ложноножки, служащие для передвижения и фагоцитоза. У амебы есть пищеварительные и сократительные вакуоли. Она выполняет все функции самостоятельного организма.

Муха цеце

Больной сонной болезнью на последних стадиях заболевания, укушенной мухой цеце

Для дальнейшего развития они должны попасть в желудок малярийного комара, укусившего больного малярией человека. В желудке комара происходит созревание мужских и женских гамет и последующая их копуляция. Образуется подвижная зигота. После многократного деления зиготы образуются спорозоиты, заключенные в оболочку. Затем оболочка разрушается, спороцисты переходят в полость тела, а позже - в слюнные железы комара.

Тип Инфузории. Класс Ресничные инфузории

Инфузория-туфелька - представитель класса, имеет размер 0,1-0,3 мм. (Инфузорий известно около 6 тыс. видов.)

Отличительные особенности этих животных:

• пелликула покрыта ресничками, служащими для передвижения;
• в эктоплазме оболочки находятся трихоцисты - органы защиты инфузории;
• в клетке два ядра - вегетативное, полиплоидное (макронуклеус) и генеративное, диплоидное (микронуклеус);
• ротовое углубление на теле образует ротовую воронку (перистом), переходящую в клеточный рот (цитостом), ведущий в глотку, где формируются пищеварительные вакуоли, переваривающие пищу;
• непереваренные остатки удаляются через порошицу;
• две сократительные вакуоли расположены в противоположных концах тела, через них выводится избыток воды и продукты обмена веществ.

Размножение инфузории происходит бесполым путем, продольным делением клетки. Интересен у инфузорий и половой процесс: между двумя особями образуется цитоплазматический мостик, макронуклеусы разрушаются, а микронуклеусы делятся мейозом с образованием четырех гаплоидных ядер, три из которых погибают, а четвертое делится пополам, но уже митозом, образуя два ядра: одно - стационарное, другое - мигрирующее. Затем между инфузориями происходит обмен мигрирующими ядрами. Потом стационарное и мигрировавшее ядра сливаются, особи расходятся, и в них снова образуются микро- и макронуклеусы.

Инфузория-туфелька обитает в мелких стоячих водоёмах. Это одноклеточное животное длиной 0,5 мм имеет веретеновидную форму тела, отдалённо напоминающую туфлю. Инфузории все время находятся в движении, плавая тупым концом вперёд. Скорость передвижения этого животного достигает 2,5 мм в секунду. На поверхности тела у них имеются органоиды движения — реснички. В клетке два ядра: большое ядро отвечает за питание, дыхание, движение, обмен веществ; малое ядро участвует в половом процессе.

Строение инфузории туфельки

Организм инфузории устроен сложнее. Тонкая эластичная оболочка, покрывающая инфузорию снаружи, сохраняет постоянную форму её тела. Этому же способствуют хорошо развитые опорные волоконца, которые находятся в прилегающем к оболочке слое цитоплазме. На поверхности тела инфузории расположено около 15 000 колеблющихся ресничек. У основания каждой реснички лежит базальное тельце. Движение каждой реснички состоит из резкого взмаха в одном направлении и более медленного, плавного возвращения к исходному положению. Реснички колеблются примерно 30 раз в секунду и, словно вёсла, толкают инфузорию вперёд. Волнообразное движение ресничек при этом согласованно. Когда инфузория-туфелька плывёт, она медленно вращается вокруг продольной оси тела.

Процессы жизнедеятельности

Питание

Туфелька и некоторые другие свободно живущие инфузории питаются бактериями и водорослями.

Реакция инфузории-туфельки на пищу

Тонкая эластичная оболочка, (клеточная мембрана ) покрывающая инфузорию снаружи, сохраняет постоянную форму тела. На поверхности тела расположено около 15 тысяч ресничек. На теле имеется углубление — клеточный рот, который переходит в клеточную глотку. На дне глотки пища попадает в пищеварительную вакуоль. В пищеварительной вакуоле пища переваривается в течение часа, вначале при кислой, а затем при щелочной реакции. Пищеварительные вакуоли перемещаются в теле инфузории током цитоплазмы. Не переваренные остатки выбрасываются наружу в заднем конце тела через особую структуру — порошицу, расположенную позади ротового отверстия.

Дыхание

Дыхание происходит через покровы тела. Кислород поступает в цитоплазму через всю поверхность тела и окисляет сложные органические вещества, в результате чего они превращаются в воду, углекислый газ и некоторые другие соединения. При этом освобождается энергия, которая необходима для жизни животного. Углекислый газ в процессе дыхания удаляется через всю поверхность тела.

Выделение

В организме инфузории-туфельки находятся две сократительные вакуоли, которые располагаются у переднего и заднего концов тела. В них собирается вода с растворёнными веществами, образующимися при окислении сложных органических веществ. Достигнув предельной величины, сократительные вакуоли подходят к поверхности тела, и их содержимое изливается наружу. У пресноводных одноклеточных животных через сократительные вакуоли удаляется избыток воды, постоянно поступающей в их тело из окружающей среды.

Раздражимость

Инфузории-туфельки собираются к скоплениями бактерий в ответ на действие выделяемых ими веществ, но уплывают от такого раздражителя, как поваренная соль.

Раздражимость — свойство всех живых организмов отвечать на действия раздражителей — света, тепла, влаги, химических веществ, механических воздействий. Благодаря раздражимости одноклеточные животные избегают неблагоприятных условий, находят пищу, особей своего года.

Размножение

Бесполое

Инфузория обычно размножается бесполым путём — делением надвое. Ядра делятся на две части, и в каждой новой инфузории оказывается по одному большому и по одному малому ядру. Каждая из двух дочерних получает часть органоидов, а другие образуются заново.

Размножение инфузории-туфельки

Половое

При недостатке пищи или изменении температуры инфузории переходят к половому размножению, а затем могут превратиться в цисту.

При половом процессе увеличения числа особей не происходит. Две инфузории временно соединяются друг с другом. На месте соприкосновения оболочка растворяется, и между животными образуется соединительный мостик. Большое ядро каждой инфузории исчезает. Малое ядро дважды делится. В каждой инфузории образуются четыре дочерних ядра. Три из них разрушаются, а четвёртое снова делится. В результате в каждой остаётся по два ядра. По цитоплазматическому мостику происходит обмен ядрами, и там сливается с оставшимся ядром. Вновь образовавшиеся ядра формируют большое и малое ядра, и инфузории расходятся. Такой половой процесс называется конъюгацией. Он длится около 12 часов. Половой процесс ведёт к обновлению, обмену между особями и перераспределению наследственного (генетического) материала, что увеличивает жизнестойкость организмов.

Жизненный цикл инфузории-туфельки

Специфика гидробиологического контроля заключается в том что только ему доступно оценка последствий загрязнений, но не их последствия. Важно так же и то, что биологический контроль по сравнению с другими методами дает быстрый ответ, т. е. является экспресс методом.

Как известно, имеется два типа биологического тестирования. При первом прямом или экологическом, пробе воды устанавливается видовой и количественный состав фауны, а затем по таблицам показателем организма дается заключение о состоянии водоема (о принадлежности водоемов к той или иной зоне сапробности). При втором, непрямом, или физиологическом используют оценку жизненной активности организмов. Избираются отдельные виды, или тест организмы, которые культивируются в лабораторных условиях и затем помещаются пробе испытываемой воды (среды). Индексом для оценки качества воды служит та или иная реакция тест организмов. Например, рост, размеры и другие.

С «экологической системой рубца» связано и состояние здоровья сельскохозяйственных животных. Под влиянием изменяется и состояние среды обитания микроорганизмов эндобионтов. Например, вследствие неполноценного кормления животных изменяется, и состав микроорганизмов, что может стать причиной изменения процессов рубцового пищеварения и обмена веществ, возникновению в организме животного хозяина таких болезней как ацидоз и алкалоз.

Цели и задачи. В связи с выше указанной проблемой нами были поставлены следующие цели и задачи работы:

Изучить литературу по теме работы;

Ознакомиться и освоить методы микроскопирования и методики изготовления временных микропрепаратов;

Ознакомиться и освоить методы культивирования простейших;

Изучить строение, жизнедеятельность инфузорий-туфелек;

Провести опыты по изучению движения и таксисов инфузорий-туфелек;

Ознакомиться с методикой культивирования эндобионтных инфузорий сельскохозяйственных животных;

Изучение устойчивости клеток инфузорий на летучие выделения растений;

Изучить строение, жизнедеятельность и значение эндобионтных инфузорий сельскохозяйственных животных.

Первый этап был проведен в 2002-03 учебном году и по результатам работы принимали участие в городской научно-практической конференции школьников «Шаг в будущее». Также работа была удостоена звания лауреата Всероссийского научного открытого конкурса школьников «Первые шаги - 2004» проведенного в г. Москве.

Второй этап работ проведен в октябре-декабре 2003-04 года. На данном этапе работы нами было изучено методика культивирования эндобионтных инфузорий и их изучение. В результате работы было доложено на научном конференции школьников города Якутска.

1. 1. Строение, жизнедеятельность и разнообразие простейших

К инфузориям относят около 6000 видов простейших, органеллами, движения которых служит большое количество ресничек. По сравнению с другими группами простейших инфузории имеют наиболее сложное строение, что связано с разнообразием и сложностью их строения. Для большинства инфузорий характерно присутствие двух ядер: крупного вегетативного – макронуклеуса и более мелкого генеративного – микронуклеуса. Макронуклеус регулирует процессы обмена веществ, микронуклеус участвует в половом процессе.

К органоидам питания относят предротовое отверстие, ведущее в клеточный рот, который переходит в клеточную глотку. Вода с бактериями через клеточный рот попадает в клеточную глотку, далее в эндоплазму (внутренний слой цитоплазмы), где образуются пищеварительные вакуоли. Вакуоли передвигаются вдоль тела инфузории. Непереваренные остатки пищи удаляются наружу через порошицу – отверстие, расположенное в задней части тела.

У инфузории туфельки есть две сократительные вакуоли, расположенные в передней и задней части тела. Каждая вакуоль состоит из округлого резервуара и подходящих к нему в виде звезды 5-7 канальцев. Жидкие продукты и вода из цитоплазмы сначала поступают в приводящие канальцы, затем канальцы все сразу сокращаются и изливают свое содержимое в резервуар, после чего последний сокращается и выбрасывает жидкость через отверстие наружу, а канальцы в это время вновь наполняются. Вакуоли сокращаются поочередно.

Бесполое размножение инфузорий осуществляется путем поперечного деления и сопровождается делением макро- и микронуклеусов. Размножение повторяется 1-2 раза в сутки. Через несколько поколений в жизненном цикле инфузорий происходит половой процесс – конъюгация. Две инфузории подходят друг к другу брюшными сторонами, оболочка в месте их соприкосновения растворяется, и между ними образуется цитоплазматический мостик. Макронуклеусы при этом разрушаются, а микронуклеусы делятся мейозом на четыре ядра, три из которых разрушаются, а четвертое вновь делится пополам митозом. В результате в каждой инфузории образуются мужское (мигрирующее) и женское (стационарное) ядра. Затем между особями происходит обмен мигрирующими ядрами с последующим слиянием стационарного и мигрирующего ядер, после чего особи расходятся. Вскоре в каждой из них ядро делится, и впоследствии образуются микро- и макронуклеусы. Таким образом, при половом процессе число инфузорий не увеличивается, а обновляются наследственные свойства макронуклеуса.

В пресных водах часто встречаются и другие виды инфузорий. Одним из наиболее часто встречающихся из брюхоресничных инфузорий является стилонихия. Это довольно крупная инфузория длиной до 0,3 мм, живущая на дне пресноводных водоемов и на водной растительности. Это всеядное животное, питается бактериями, одноклеточными водорослями, также может нападать на другие мелкие простейшие.

Инфузории – наиболее организованные существа среди простейших. Они являются также процветающей и прогрессивной группой среди одноклеточных животных.

В научных исследованиях инфузорий из пищеварительного тракта млекопитающих обычно используется нейтральный термин «эндобионты».

Впервые о нахождении инфузорий в пищеварительном тракте млекопитающих было сообщено в 1843 году французскими исследователями Грюби и Делафон, которые дали небольшое описание простейших из кишечника лошади, собаки, свиньи и из желудка быка. С этой небольшой статьи начался многолетний период изучения эндобионтных инфузорий. Сегодня известно уже более 500 видов эндобионтных инфузорий млекопитающих, и исследование их продолжается. Наиболее изученной в настоящее время является инфузорная фауна домашнего рогатого скота и лошадей. Изучены эндобионтные инфузории у определенных сельскохозяйственных животных-хозяев, таких как бык домашний, зебу, буйвол, бизон, коза, овца, северный олень, одногорбый и двугорбый верблюды.

Много научных работ посвящено исследованию инфузорий в определенном хозяине в зависимости от географических условий, это в основном работы, связанные с изучением инфузорий крупного рогатого скота и лошадей в Европе, Бразилии, Африки, северных районов Евразии.

Особенно многочисленны и разнообразны инфузории, населяющие пищеварительный тракт копытных животных. У жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы, антилопы, олени, лоси) эти инфузории в огромных количествах населяют передние отделы желудка. В рубце (самый вместительный отдел желудка жвачных) в огромных количествах живут разнообразные бактерии и простейшие (жгутиковые и инфузории). Количество инфузорий в 1 см3 содержимого рубца достигает 1 млн. , а нередко и более. Установлено, что численность инфузорий в рубце значительно варьирует в зависимости от кормления хозяина, как в течение суток, так и по сезонам. Такие факторы как заболевания хозяина и применение лекарственных препаратов оказывает существенное влияние на эндобионтные инфузории.

С «экологической системой рубца» связана также состояние здоровья сельскохозяйственных животных. Под влиянием различных факторов, например вследствие неполноценного кормления животных, изменяется и среда обитания микроорганизмов рубца. Вследствие чего изменяется и состав микроорганизмов, что может стать причиной изменения процессов рубцового пищеварения и обмена веществ в организме животного-хозяина. Так установлено, что в случаях, когда в рационе кормления животных отмечается избыточное количество растворимых углеводов (крахмала, сахаров), в преджелудках формируется среда, способствующая бурному размножению молочнокислых бактерий. Молочнокислое брожение сопровождается образованием больших количеств молочной кислоты, смещением рН рубца в кислую сторону. Развивается ацидоз рубца – тяжелое заболевание, характерной чертой которого является отравление организма-хозяина молочной кислотой.

У непарнокопытных (лошадь, осел, зебра) в пищевом тракте тоже имеется большое количество инфузорий. В толстом отделе и слепой кишке непарнокопытных обитают инфузории семейства офриосколецид.

Предполагают о патогенной роли некоторых эндобионтных инфузорий. В кишечнике млекопитающих обнаружены кишечные балантидии (Balantidium coli), которые вызывают заболевание кишечника. Эти инфузории обнаружены у приматов, индийского носорога, лошади, буйвола, быка, верблюда, грызунов, лисы. Таким образом, вопрос о роли эндобионтных инфузорий в жизни хозяина пока до конца не решен.

2. Использование простейших как тест – объектов при биологических и экологических исследованиях.

Для получения оперативной операции о степени биологической надежности различной экосистем разработаны различные экспресс - биотесты, которые можно применить повсеместно и повседневно. Под биологическим мониторингом экосистемы следует понимать оценку биологической активности объектов физико-химического окружения (биотопа с целью выяснения степени влияния их на взаимодействующие с ними живые организмы (биоценоз), а в целом, с целью прогнозирования надежности жизнеспособности экосистемы.

В данной работе рассматривается экспресс - биотест, где использована принципиальная идентичность реагирования на изменяющиеся условия и неблагоприятные воздействия внешней среды свободнодвижущих организмов независимо от биологического уровня или иерархии. В качестве тест- объекта используется свободнодвижущий, легко культивируемый одноклеточный организм – инфузория- туфелька.

Рекомендуемый экспресс - биотест позволяет быстро, дешево и массово определять токсичность, полноценнорость и неспецифическую активность кормов, воды, почвы, воздуха, пищи, лекарств и неизвестных веществ. Это особенно необходимо санитарно- эпидемиологической, ветеринарной лабораторной, таможенной службам, органам стандартизации, сертификации и контроля, центром мониторинга водных, воздушных бассейнов, лесов, земельных ресурсов.

Экспресс - биотест позволяет создавать банки данных биологического мониторинга экологических систем, определять и выявлять изменение в экосистемах под влиянием загрязнителей. С его помощью можно установить, что экосистема в опасности и необходимо соответствующие срочные меры по восстановлению экосистемы.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2. 1. Методика культивирования простейших

Для культивирования простейших используют различные питательные среды и методики:

1. Можно приготовит смешанную среду. Готовят раствор солей: натрия хлорид – 0,1; калия хлорид – 0,01; магния хлорида – 0,01; натрия гидрокарбоната – 0,02; кальция хлорида – 0,01; воды дистиллированной – до 1 литра. В мерный стакан мелко нарезают качественное разнотравное сено и заливают его приготовленным раствором в соотношении 1:2. Полученную смесь кипятят 20 минут, оставляют остывать при комнатной температуре до 35 - 40°С, процеживают через двойной слой марли и жидкость ставят в термостат при 37°С на 3 суток. За это время она насыщается сенной палочкой. РН среды – 6,8. Приготовленную питательную смесь хранят в холодильнике. Срок годности – 1 месяц.

2. Измельченное сено заливают водой, кипятят 10-15 минут, охлаждают, настаивают 2-3 суток до образования бактериальной пленочки. Добавляют 1-2 мл воды из водоема, аквариума или комочек свежей почвы. Выдерживают 1-2 суток.

Перед использованием питательную среду тщательно перемешивают и отливают в колбу необходимое количество. Колбу оставляют в лаборатории, пока среда в ней не согреется до комнатной температуры. Затем добавляют посевной материал, тщательно перемешивают и определяют фазу роста и плотность культуры. Как для пересева, так и для работы используют культуру, содержащую в экспоненциальной фазе не менее 2500-3000 особей в одном мл среды, а в стационарной не менее 6500-7500. Пересев производят из расчета 10 мл посевного материала на 400 мл питательной среды.

Свежезасеянную колбу с питательной средой обозначают датой посева и помещают в термостат при 25°С. Термостат в течение 6 часов в сутки освещают дневным или искусственным светом. В оптимальных условиях 4-хдневная культура достигает экспоненциальной фазы роста, а 7-ми дневная стационарной.

В размножении простейших существуют циклы. Так, они хорошо размножаются весной и летом, хуже – осенью и зимой (особенно в морозы). Кроме того, даже при хорошем их размножении они прекращают движение в холодном лабораторном помещении (температура ниже +18-20°С), особенно при соприкосновении с холодным предметным стеклом, независимо от токсического эффекта.

Для проведения наших экспериментов во время первого этапа работ, мы использовали методику приготовления культуры простейших №2, так как эта методика более универсальна, доступна и менее трудоемка.

2. Методика приготовления препаратов эндобионтных инфузорий для микроскопирования

Пробы содержимого рубца или пробы содержимого слепой и тонкой кишки берут при забое сельскохозяйственных животных. Материал помещают в физиологический раствор для наблюдения и культивирования и помещают в термоконтейнеры. Часть материала заливают фиксирующими жидкостями – растворами 4% формалина или 96% спирта.

В лаборатории полученные пробы микроскопируют. Для приготовления временного препарата берут сухое и чистое предметное стекло, наносят на него каплю исследуемого материала, затем каплю метиленового красителя. Накрывают покровным стеклом, затем препарат ставят на предметный столик микроскопа и микроскопируют изучаемый объект.

2. 3. Методика приготовление настоев кашицы.

Приготовление настоев растений. Для приготовления настоев растения измельчают до частиц 1-5 мм, заливают кипятком, кипятят на слабом огне 3-5 минут, настаивают 1-2 сутки в термостате. Не следует сильно измельчать растение (кофемолке или мельнице). При заливании водой это приводит к слеживанию материала и плохой экстракции активных веществ.

Приготовление кашиц растений. Мелко нарезанные листья растений быстро растирают в ступке и сразу помещают на часовое стекло. В случае длительного стояния растертого материала фитонцидная активность теряется. Если листья недостаточно влажны и плохо растираются, в ступку добавляют небольшое количество воды. При растирании твердых листьев (эвкалипта, тополя, хвойных) в ступку добавляют дробленное просеянное через сито стекло (1 – 2 мм) или крупный промытый речной кварцевый песок. При дроблении стекла лучше использовать полотняный мешочек и молоток.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. 1. Наблюдение за движениями таксисами инфузории - туфелек.

В ходе исследования нами были проведены опыты по изучению строения и жизнедеятельности инфузорий – туфелек. Инфузория – туфелька плавает благодаря согласованной работе ресничек. Реснички одна за другой совершают ритмичные гребки, и по телу инфузории как бы пробегает волна гребных движений от переднего конца заднему. Каждая волна распространяется в диагональном направлении, поэтому туфелька перемещается по спиральной траектории, вращаясь вокруг своей продольной оси. Если перед инфузорией неожиданно возникает препятствие или она попадает в зону неблагоприятных воздействий, работа ресничек моментально прекращается и возобновляется уже в противоположном направлении. Она продолжает движение в новом направлении до тех пор, пока ей не удастся обойти препятствие или же условия не станут вновь благоприятными. Это пример поведения, направленного на поиск оптимальных условий методом проб и ошибок.

Реснички (находящиеся на заднем конце тела), по-видимому, способны воспринимать внешние раздражения. Инфузория реагирует на прикосновение, высокие концентрации в среде различных химических веществ, содержание кислорода и углекислого газа, изменение интенсивности освещения.

Таксисы – изменение направления движения простейших под влиянием различных раздражителей. Наблюдают: а) положительный таксис (движение к раздражителю); б) отрицательный таксис (движение от раздражителя; в) гальванотаксис – движение, определяемое направлением электрического тока. Если через жидкость, в которой плавают туфельки пропустить слабый электрический ток, то можно наблюдать, что все инфузории ориентируют свою продольную ось параллельно линии тока, а затем, как по команде двинутся в направлении катода, в области которого образуют густое скопление. Далее вели наблюдение по влиянию слабого электрического тока (при изменении силы тока) на выживаемость инфузорий. Измерение напряжения тока проводили с помощью портативного вольтметра. Инфузории погибают через 2 минуты при действии электрического тока под напряжением 12 вольт. Под действием слабого электрического тока (напряжение 3 вольта) наблюдается гибель клеток через 8 минут.

Нами проведены опыты по выявлении действия неблагоприятного фактора на жизнедеятельность инфузорий, в частности химических веществ. В качестве раздражителя взяли раствор хлористого натрия различной концентрации. При повышении концентрации раствора хлорида натрия выше 1% наблюдается угнетение жизнедеятельности клеток, что указывает на вредное действие этих растворов. Значительные изменения продолжительности жизни клеток инфузорий наблюдаются при действии раствора хлорида натрия от 4% до 8%. Почти моментальная гибель клеток наблюдается при действии 8% раствора.

Таким образом, инфузории-туфельки ведут активный образ жизни при благоприятных лабораторных условиях и реагируют на изменения условий окружающей их среды разнообразными таксисами. Под действием сильных раздражителей (электрический ток) неблагоприятных факторов, некоторых химических веществ наблюдается гибель клеток инфузорий. Так, например, при действии раствора 8% хлорида натрия и 2% уксусной кислоты наблюдается моментальная гибель инфузорий-туфелек.

3. 2. Изучение влияния хлористого натрия различной концентрации на выживаемость инфузории – туфелек

Сущность этой работы заключается в выявлении с помощью неблагоприятных факторах биологического изучаемого объекта на устойчивость клетки. В работе использовали культуру инфузории в стационарной фазе роста.

Ход работы. В 5 пробирок по 1 мл культуры инфузории добавляют раствор хлористого натрия (5 мл) различной концентрации, оценивают состояние инфузории и ведут контроль продолжительности жизни клеток до 100% гибели под микроскопом. Результаты наблюдений записаны в ниже приведенной таблице. Как видно из результатов опыта, 1% раствор хлорида натрия на жизнедеятельность клеток влияет незначительно и продолжительность жизни инфузории равен 35 минутам. Значительные изменения продолжительности жизни наблюдается при действии растворов хлорида натрия от 4% до 8% где продолжительность жизни сокращается от 4 до 1 минуты. Почтимоментальная гибель клеток наблюдается при действии 8%-ного раствора хлорида натрия.

Таким образом, при повышении концентрации раствора хлорида натрия выше 1% наблюдается угнетение жизнедеятельности клеток инфузории и сокращается продолжительность жизни клеток, что указывает на токсическое действие растворов хлорида натрия повышенной концентрации.

3. Изучение препаратов эндобионтных инфузорий сельскохозяйственных животных

Для изучения строения и разнообразия эндобионтных инфузорий мы использовали препараты, подготовленные по описанным выше методикам. Пробы были подготовлены в ноябре 2004 года во время забоя сельскохозяйственных животных. Исследовали препараты, подготовленные из содержимого рубца крупного рогатого скота, якутской лошади и северного оленя.

Инфузории рубца крупного рогатого скота. Рубец – первый и самый обширный отдел четырехкамерного желудка жвачных. Он сообщается с сеткой, сетка с книжкой, книжка - с сычугом (собственно железистым желудком). Занимая около 80% вместимости сложного желудка, рубец является основным вместилищем кормовой массы, потребляемой животным. Рубцовое содержимое жвачных создает благоприятную среду для жизнедеятельности микрофлоры и микрофауны. Условия обитания организмов-спутников определяются особенностями анатомии и физиологии животного-хозяина. В рубце поддерживаются на определенном уровне температурные условия, рН и газовый состав среды. Микрофлора и микрофауна получают от хозяина питательные вещества, воду. Без хозяина они жить не могут. Но и без них хозяин не может жить. Без них он погибает вследствие нарушения процессов пищеварения и обменных расстройств.

Жвачные животные питаются растительным кормом, содержащим большое количество растительных волокон и лигнина. У жвачных нет ферментов, способных разлагать этот материал. И микрофлора и микрофауна способны разлагать целлюлозу. Микроорганизмы разных видов обладают определенной специализацией: одни из них расщепляют целлюлозу и ксилозу, другие -–только целлюлозу, третьи – крахмал. Фауна рубца представлена главным образом простейшими и большинство из них – инфузории.

В рубце крупного рогатого скота обнаружено более 30 видов инфузорий. В 1 мл рубцового содержимого насчитывается от 0,2 до 2 млн инфузорий в зависимости от количества и качества принятого корма. Инфузории имеют размер от 20 до 200 мк, общая их масса составляет до 20% массы содержимого рубца.

В переднем отделе желудка жвачных животных (рубце) встречаются в огромном количестве инфузории из подотряда Entodinomorfa, например семейства Офриосколециды и др. Представители этой группы инфузорий отличаются причудливой формой, так как их тело имеет шипы, отростки и т. п. У них наблюдается сильная редукция ресничного аппарата – имеются только околоротовые мембранеллы и пояски или пучки мембранелл на теле.

2. Эндобионтные инфузории из рубца оленя. Олени относятся к травоядным животным, у которых ферментация пищевых масс идет в передних отделах желудка, также как и у крупного рогатого скота. Передача инфузорий новому хозяину происходит в момент облизывания оленями ротовой полости друг друга. Заражение нового хозяина производится целым комплексом видов эндобионтных инфузорий. В составе рубца северных оленей встречаются представители в основном одного семейства Офриосколицид (Ophryoscolecidae) .

В результате функционирования сообщества, обитающего в рубце, образуются продукты, необходимые для питания животного-хозяина: уксусная, пропионовая, масляная и молочная кислоты, витамины и т. д. Летучие жирные кислоты всасываются в кровь животного-хозяина и участвуют в обмене веществ. Так, например, пропионовая кислота превращается в глюкозу и таким образом участвует в углеводном обмене жвачных. Микрофлора и микрофауна, обитающие в преджелудках, синтезируют тиамин, рибофлавин, пантотеновую кислоту, пиридоксин, биотин, фолиевую кислоту, цианкобаламин и другие витамины, жизненно необходимые для организма животного. Микрофлора и микрофауна из рубца, сетки и книжки поступают в сычуг и под влиянием желудочного сока перевариваются. Образуется очень ценный в питательном отношении микробиальный белок, участвующий в белковом обмене организма-хозяина.

С «экологической системой рубца» связана также состояние здоровья сельскохозяйственных животных. Под влиянием различных факторов, например вследствие неполноценного кормления животных изменяется и среда обитания микроорганизмов рубца. Вследствие чего изменяется и состав микроорганизмов, что может стать причиной изменения процессов рубцового пищеварения и обмена веществ в организме животного-хозяина. Так установлено, что в случаях, когда в рационе кормления животных отмечается избыточное количество растворимых углеводов (крахмала, сахаров), в преджелудках формируется среда, способствующая бурному размножению молочнокислых бактерий. Молочнокислое брожение сопровождается образованием больших количеств молочной кислоты, смещением рН рубца в кислую сторону. Развивается ацидоз рубца – тяжелое заболевание, характерной чертой которого является отравление организма-хозяина молочной кислотой.

При избытке в рационе азотсодержащего белкового корма обильно размножаются протеинолитические, гнилостные алкалофильные микроорганизмы. Потребление ими протеина сопровождается образованием промежуточных и конечных продуктов распада белков, в том числе аммиака. В результате рН рубцового содержимого смещается в щелочную сторону, развивается алкалоз рубца – тяжелое заболевание, отравление аммиаком.

Изменение рН рубцового содержимого при ацидозе и алкалозе, других болезнях преджелудков приводит к уменьшению видового состава и численности инфузорий, снижению их двигательной активности и даже гибели. Сейчас разработаны способы «нормализации» микробиоценоза в рубце. Например, вводят в рубец больных животных 1-2 л свежего содержимого рубцового содержимого, полученного от здоровых коров.

Таким образом, симбионты, обитающие в рубце, играют жизненно важную роль в процессах пищеварения и в обмене веществ жвачных животных. Без «экологической системы рубца» существование и размножение жвачных животных оказались бы невозможными.

3. Эндобионтные инфузории из кишечника лошади. Часто в пробах из фекалий лошади обнаруживаются инфузории циклофостиумы, трипалмари, которые имеют особые скелетные пластины и толстый прочный слой кутикулы. В пробах содержимого кишечника лошади встречаются инфузории циклофостиумы, блефарокоры, бундлеи и другие виды. Из них бундлеи, как указывается в литературе () особенно хламидобундлеи являются одними из наиболее распространенных инфузорий кишечника непарнокопытных. Они встречаются всесветно. Их численность в пробах достигает до 150 000 экземпляров в 1 мл содержимого кишечника лошадиных.

Установлено, что эндобионтные инфузории из кишечника якутской лошади показали высокую устойчивость к воздействию экстремальных условий внешней среды У лошадей, которые являются травоядными млекопитающими с ферментацией пищевых масс в слепой и толстой кишке, передача инфузорий от одной особи к другой возможна только после выделения во внешнюю среду в составе фекальных масс и последующего проглатывания новым хозяином. При этом инфузории до 2-3 часов сохраняют жизнеспособность в критических условиях внешней среды (воздействие низкой температуры, воды и воздуха)

4. Определение устойчивости клеток на летучие выделения растений

В данной работе нами исследуется сравнительная фитонцидная активность различных растений на устойчивость клеток инфузории – туфелек (Paramecium caudatum).

Ход работы. Для опытов берут культуру простейших, приготовленную заранее. Каплю культуры простейших помещают на предметное стекло с кашицей исследуемого материала, чтобы они не соприкасались. Наблюдают в микроскоп при увеличении 300 или 600, отмечают время прекращении движения простейших да 100% гибели.

Для опытов использовали известные растения как лук и чеснок (луковицы), а также зеленые листья лука и комнатной герани. Данные результатов исследования приведены в ниже приведенных таблицах.

Все растения обладают фитонцидными свойствами, но эти свойства неодинаково могут действовать на те или иные живые организмы. Фитонциды одних растений обладают бактерецидными и процистоцидными свойствами, других - благоприятно влияют на их жизнедеятельность. В таб. 2 приведены данные наблюдения гибели простейших под воздействием летучих выделений листьев комнатной герани. Под воздействием летучих выделений листьев герани инфузории – туфельки погибают в среднем через 8,8 минут, т. е. фитонциды этого растения действуют отрицательно на простейшие, вызывая их гибель.

Известно, что листья герани и других растений (розмарина, лавра, мяты и т. д.) благотворно действуют на организм человека, успокаивают нервную систем и улучшают функцию сна. Эти свойства растений давно используются врачами в фитотерапии – ароматерапии, т. е. лечение запахами лекарственных растений (4).

В таб. №4 приведены данные опытов о влиянии летучих выделений луковицы чеснока на инфузории – туфельки. Летучие выделения кашицы из луковицы чеснока вызывают гибель простейших через 3 минуты (4).

Летучие фитонциды и сок чеснока обладают исключительной способностью убивать различные (дизентерийную палочку, холерный вибрион, туберкулезную палочку и т. д.) и микроскопические грибки (плесневые). Разнообразие литературных данных и несовпадение данных наших результатов исследований с литературными данными указывают, что здесь очень многое зависит от многих факторов и в первую очередь от условий опытов. Опыты надо ставить с набольшей быстротой, так как выделение летучих фитонцидов у большинства растений очень быстро прекращается после измельчения растений испытывается (больное и здоровое), место и условия произрастания растений и т. д. немаловажное значение имеет и повторность опытов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

2. Инфузории-туфельки ведут активный образ жизни при благоприятных лабораторных условиях и реагируют на изменения условий окружающей их среды разнообразными таксисами. Под действием сильных раздражителей (электрический ток) неблагоприятных факторов, некоторых химических веществ наблюдается гибель клеток инфузорий. Так, например, при действии раствора 8% хлорида натрия и 2% уксусной кислоты наблюдается моментальная гибель инфузорий-туфелек.

3. Жвачные животные питаются растительным кормом, содержащим большое количество растительных волокон и лигнина. У жвачных нет ферментов, способных разлагать этот материал. И микрофлора и микрофауна способны разлагать целлюлозу. Микрофауна рубца представлена главным образом простейшими и большинство из них – инфузории, которые способны разлагать грубый растительный корм. В рубце крупного рогатого скота обнаружено более 30 видов инфузорий.

4. В результате функционирования сообщества, обитающего в рубце, образуются продукты, необходимые для питания животного-хозяина: уксусная, пропионовая, масляная и молочная кислоты, витамины и т. д. Микрофлора и микрофауна из рубца, сетки и книжки поступают в сычуг и под влиянием желудочного сока перевариваются. Образуется очень ценный в питательном отношении микробиальный белок, участвующий в белковом обмене организма-хозяина.

5. Под влиянием различных факторов, например вследствие неполноценного кормления животных изменяется и среда обитания микроорганизмов рубца. Вследствие чего изменяется и состав микроорганизмов, что может стать причиной изменения процессов рубцового пищеварения и обмена веществ, возникновению таких болезней как ацидоз и алкалоз в организме животного-хозяина. Это приводит к уменьшению видового состава и численности инфузорий, снижению их двигательной активности и даже гибели. Таким образом, симбионты, обитающие в рубце, играют жизненно важную роль в процессах пищеварения и в обмене веществ животного-хозяина. Без «экологической системы рубца» существование и размножение жвачных животных оказались бы невозможными.

6. По результатам наших исследований видно, что летучие выделения зеленых листьев лука репчатого вызывают гибель инфузории за более короткий период времени, чем летучие выделения луковицы репчатого лука – за 8,6 и 15 минут. Все использованные в опытах растения (лук репчатый – листья и луковицы, чеснок – луковицы, герань – листья) вызывают гибель инфузорий. При этом наблюдается замедление движения и далее постепенная гибель клеток простейших: под воздействием летучих выделений чеснока через 15,2 минуты, листьев герани – 8,8 минут.